Biosph are I - Physik — Home · Abbildung 5: Chemische Struktur der beiden Chlorophyllmolek ule. Chlorophyll a und Chlorophyll Chlorophyll a und Chlorophyll b sind eng miteinander

Biosphare I:Die pflanzliche Photosynthese

und ihre Auswirkungenauf das Klima

Ein Vortrag im Rahmendes Ausbildungsseminars

”Wetter und Klima“

im WS 09/10

Martin Buchner18.12.09

Inhaltsverzeichnis

Inhaltsverzeichnis 1

1 Einleitung 2

2 Photosynthese 32.1 Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32.2 Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42.3 Lichtreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62.4 Calvin-Zyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.5 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3 Folgen fur das Klima 123.1 Bedeutung der Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123.2 Ruckkopplungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3.2.1 Biogeochemische Ruckkopplungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.2.2 Biogeophysikalische Ruckkopplungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

3.3 Die Vegetation im Klimawandel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.4 Die Rolle der Walder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

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1 Einleitung

Fur den Begriff ”Biosphare“ lassen sich zwei verschiedene Definitionen angeben. Zum einen ver-steht man unter Biosphare die Gesamtheit der mit Lebewesen besiedelten Schichten der Erde.Sie umfasst somit die obere Erdkruste, also die Erdoberflache einschließlich der Meere, sowie dieuntere Schicht der Atmosphare. Die Biosphare beinhaltet samtliche Orte auf der Erde, die Orga-nismen einen Lebensraum bieten. Der Hauptteil der Biosphare, in dem hoher entwickeltes Lebenanzutreffen ist, erstreckt sich in eine Hohe von rund 5000 m (z.B. im Hochgebirge der Anden oderin Tibet). In den Ozeanen reicht sie bis zum Meeresboden hinab. Auch wenn die Artenvielfaltmit zunehmender Tiefe abnimmt, lassen sich selbst im etwa 11000 m tiefen Marianengraben nochLebensformen nachweisen. Nach einer weiteren Definition bezeichnet man mit Biosphare auch dieGesamtheit aller lebenden organischen Substanzen, also alle Pflanzen, Tiere und naturlich auchden Mensch. Die Biosphare umfasst daher jegliche Biomasse der Erde [9].Lange Zeit ging man davon aus, dass die Biosphare keinen entscheidenden Einfluss auf das globaleKlima hat. Vielmehr vermutete man, dass sie einen reinen Indikatorstatus einnimmt, also bloßauf die Klimaveranderungen und -schwankungen reagiert. So ging etwa Alexander von Humboldtdavon aus, dass die Entstehung der Sahara rein geophysikalische Ursachen haben wurde, namlichdass die Vegetation durch den Ozean weggespult worden ware. Neuere Simulationen zeigen jedochdeutlich, dass die Entstehung der Sahara nur dann nachmodelliert werden kann, wenn man denEinfluss der Biosphare miteinbezieht.Das Klimasystem umfasst daher nicht nur die abiotische Welt (Atmosphare, Hydrosphare, Kryo-sphare, ...), sondern auch die belebte Welt, die Biosphare. Die Vegetation ist kein bloßer ”Kli-maindikator“, sondern eine dynamische Große, die mit den anderen Komponten des Klimasystemswechselwirkt und somit das Weltklima mitbestimmt [2].Im Rahmen dieses Vortrags wird im speziellen ein Blick auf die Auswirkungen der Pflanzenweltauf das Klima geworfen. Dazu soll zunachst die Photosynthese naher betrachtet werden, die esden Pflanzen erlaubt, CO2 aus der Luft aufzunehmen und mithilfe der Lichtenergie der Sonnein chemische Energie in Form von Zucker umzuwandeln. Anschließend werden einige wichtigeEinflusse der Vegetation auf das Klima erlautert.

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2 Photosynthese

2.1 Grundlagen

Als Photosynthese bezeichnet man den biochemischen Vorgang, die Lichtenergie der Sonne inchemische Energie in Form von organischen Molekulen (Zucker) umzuwandeln. Photosynthesewird von allen Pflanzen und Algen und zum Teil auch von manchen Bakterienstammen betrieben.Photosynthetische Lebewesen zahlen zu den autotrophen Organismen (= Selbsternahrer), da sie inder Lage sind ihre Nahrung aus anorganischen Verbindungen der Umgebung selbst herzustellen. Siebilden die Quelle samtlicher organischer Verbindungen fur nicht autotrophe Lebewesen (Menschund Tier) und ernahren daher letztlich die gesamte Biosphare.Die einzigen Stoffe, die die Pflanzen zum Uberleben benotigen, sind Wasser (sowie darin gelosteMineralien aus dem Boden) und Kohlendioxid aus der Umgebungsluft. Mithilfe der Lichtenergieder Sonne konnen sie daraus Zucker herstellen. Desweiteren entsteht noch Sauerstoff als ”Abfall-produkt“. Die pflanzliche Photosynthese lasst sich daher in folgender Reaktionsgleichung zusam-menfassen:

6CO2 + 6H2O hν−→ C6H12O6 + 6O2

Anstatt von C6H12O6 schreibt man oft auch den allgemeineren Ausdruck [CH2O] als Abkurzungfur das gebildete Kohlenhydrat. Damit kann man die Reaktion wie folgt schreiben:

CO2 + H2O hν−→ [CH2O] + O2

Die Photosynthese funktioniert nicht bei allen Lichtwellenlangen gleich gut. Dies lasst sich miteinfachen Mitteln mit dem Engelmannschen Bakterienversuch demonstrieren (siehe Abb. 1). Hier-bei wird ein Algenfaden unter Zuhilfenahme eines Prismas an verschiedenen Stellen mit unter-schiedlichen Wellenlangen beleuchtet. Sauerstoffliebende Bakterien, die sich um die Algen herumaufhalten, siedeln sich daraufhin bevorzugt an den rot und blau beleuchteten Stellen des Fadensauf. Das bedeutet, dass die Algen dort den meisten Sauerstoff freisetzen, also dort die hochstePhotosyntheseleistung erzielen.

Abbildung 1: Engelmannscher Bakterienversuch. Ein Algenfaden, der sich in einer Losung mitsauerstoffliebenden Bakterien befindet, wird mit Licht unterschiedlicher Wellenlangen beleuchtet.Im roten und blauen Bereich sammeln sich besonders viele Bakterien an. Daraus kann geschlossenwerden dass die Photosynthese in diesem Wellenlangenbereich am effektivsten ist (nach [1]).

Pflanzen nutzen also hauptsachlich den roten und blauen Bereich des Lichtspektrums zur Ener-giegewinnung. Diese Wellenlangen werden verstarkt von den Blattern absorbiert, wahrend derdazwischen liegende gelb-grune Spektralbereich reflektiert wird. Dies ist auch der Grund dafur,dass alle photosynthetisch aktiven Pflanzenteile grun sind [1].

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2.2 Chloroplasten

Die Photosynthese findet uberwiegend in den Blattern der Pflanzen statt. Abb. 2 illustriert hierzudie photosynthetisch aktiven Orte einer Pflanze mit zunehmender Vergroßerung.

Abbildung 2: Orte der Photosynthese in einer Pflanze in steigender Vergroßerung. Die Mesophyll-zelle in der Mitte wurde mit einem Lichtmikroskop aufgenommen, das Chloroplast am unterenBildrand mit einem Transmissionselektronenmikroskop (nach [1]).

Uber Blattadern werden die Zellen des Pflanzenblatts mit dem notigen Wasser versorgt undSpaltoffnungen an der Blattunterseite gewahrleisten den kontinuierlichen Gasaustausch mit derUmgebung.Der Mechanismus, der die Photosynthese ermoglicht, ist in der Zellstruktur verankert. Jede Blatt-

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zelle besitzt etwa 30 - 40 kleine Organellen, die die biochemischen Vorgange der Photosyntheseubernehmen, die sog. Chloroplasten. Pro Quadratmillimeter Blattflache finden sich in etwa einehalbe Million dieser Organellen.Ein Chloroplast besitzt als außere Hulle eine doppelte Membranschicht, die einen mit Flussigkeitgefullten Raum, das sog. Stroma, einschließt. Die innere der Membranen weist zum Zweck derOberflachenvergroßerung vielerorts tiefe Einstulpungen auf, so dass sich ein System aus miteinan-der verbundenen Membransackchen, den sog. Thylakoiden, ausbildet. Die einzelnen Thylakoidenwiederum stapeln sich zu sog. Grana auf. Der sich innerhalb der einzelnen Thylakoiden befindlicheRaum wird als Thylakoidlumen bezeichnet. In den Thylakoidmembranen befindet sich der gruneBlattfarbstoff Chlorophyll. Die Chlorophyllmolekule absorbieren das eingestrahlte Sonnenlicht,welches die Photosynthese antreibt.Obwohl die der Photosynthese zugrunde liegende Reaktionsgleichung sehr einfach aussieht, handeltes sich dabei um einen hochst komplexen biochemischen Prozess, der aus einer Abfolge zahlrei-cher Teilreaktionen besteht. Im Wesentlichen lasst sich der Prozess jedoch in zwei nebeneinanderablaufende Schritte aufteilen, die man als Lichtreaktionen und Calvin-Zyklus (oder auch Dunkel-reaktionen) bezeichnet. In Abb. 3 sind die beiden Vorgange und ihr Zusammenwirken schematischskizziert.

Abbildung 3: Lichtreaktionen und Calvin-Zyklus im Chloroplast. In den Lichtreaktionen wirdWasser gespalten, wodurch elementarer Sauerstoff entsteht. Lichtenergie wird in chemische Energiein Form von ATP und NADPH umgewandelt. Im Calvin-Zyklus wird diese Energie dazu benutzt,um aus Kohlendioxid Zucker zu bilden. Das verbrauchte ADP und NADP+ konnen dann wiederin den Lichtreaktionen verwendet werden (nach [1]).

Die Lichtreaktionen laufen in den Thylakoidmembranen ab. Die von den Chlorophyllmolekulen ab-sorbierte Lichtenergie wird aufgewendet, um Wasser zu spalten. Der dabei frei werdende Sauerstoffverlasst als Nenbenprodukt die Zelle, wahrend die Elektronen und Protonen dazu benutzt werden,ein Molekul NADP+ (Nicotinsaureamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat) zu NADPH zu reduzieren,welches die Elektronen fur die nachfolgenden Reaktionen zwischenspeichert. Desweiteren wird beiden Lichtreaktionen energiearmes ADP (Adenosindiphosphat) zu energiereichem ATP (Adenosin-

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triphosphat) phosphoryliert. ATP stellt die universelle chemische Energiewahrung lebender Zellen(sowohl pflanzlicher als auch tierischer) dar und dient der kurzfristigen Versorgung der Zelle mitEnergie.Der Calvin-Zyklus lauft im Stroma des Chloroplasten ab und ist im Gegensatz zu den Lichtreak-tionen nicht direkt auf Lichtenergie angewiesen, weswegen man haufig auch von Dunkelreaktionenspricht. Mithilfe der chemisch gespeicherten Energie in ATP und NADPH wird Kohlendioxid ausder Luft fixiert und schließlich in lange speicherbaren Zucker umgesetzt [1].Die folgenden beiden Abschnitte befassen sich etwas genauer mit den bei Licht- und Dunkelreak-tionen ablaufenden Vorgangen.

2.3 Lichtreaktionen

Die fur die Photosynthese erforderliche Energie stammt von der Lichtenergie der Sonne. Die Ab-sorption des Lichts erfolgt durch Farbstoffpigmente, die in den Thylakoidmembranen der Chloro-plasten eingelagert sind. Die wichtigsten dieser Pigmente sind das Chlorophyll a, das Chlorophyllb und eine Gruppe verschiedener Carotinoiden. Ihre Absorptionsspektren sind in Abb. 4 zu sehen.Chlorophyll a ist das Pigment, das fur die Photosynthese am wichtigsten ist. Chlorophyll b und dieCarotinoide sind akzessorische Farbstoffe, die die Lichtaufnahme des Chlorophyll a unterstutzen,indem sie zum Teil andere Wellenlangen absorbieren und die Energie dann an das Chlorophyll aweitergeben. Wie man den Absorptionsspektren entnimmt, erfolgt die meiste Absorption im blau-en und roten Wellenlangenbereich. Grunes Licht wird fur die Photosynthese kaum herangezogen.Die Lichtabsorption der Blattfarbstoffe stimmt somit gut mit dem Wirkungsspektrum aus demEngelmannschen Versuch uberein (vgl. Abb. 1).

Abbildung 4: Absorptionsspektren der in den Thylakoidmembranen eingelagerten Pigmente Chlo-rophyll a, Chlorophyll b und der Carotinoide. Die meiste Absorption erfolgt im blauen und rotenWellenlangenbereich, was gut mit dem von Engelmann bestimmten Wirkungsspektrum der Pho-tosynthese ubereinstimmt (nach [1]).

Abb. 5 zeigt die chemische Struktur der beiden Chlorophyllmolekule. Wie man sieht, stimmen siebis auf eine funktionelle Gruppe uberein. Dieser geringe Unterschied im Aufbau ist letztlich fur dasleicht verschiedene Absorptionsvermogen verantwortlich. Die Lichtabsorption erfolgt hauptsachlichim oberen Teil des Molekuls, dem sog. Porphyrinring.

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Abbildung 5: Chemische Struktur der beiden Chlorophyllmolekule. Chlorophyll a und Chlorophyllb sind eng miteinander verwandt und unterscheiden sich nur in einer funktionellen Gruppe. DieLichtabsorption erfolgt großteils im oberen Bereich des Molekuls, dem sog. Porphyrinring (nach[1]).

Die Pigmente in den Thylakoidmembranen schließen sich zu hunderten zu Lichtsammelkomple-xen zusammen. Wird ein Farbstoffmolekul durch ein einfallendes Photon in einen angeregtenZustand gebracht, so kann es seine Energie strahlungsfrei auf benachbarte Molekule ubertragen.Die Anregungsenergie kann so in Form eines Exzitons durch den Komplex wandern, bis es aufein Reaktionszentrum trifft. Dort befindet sich ein spezielles Paar Chlorophyll a-Molekule, dasschließlich nicht nur die bloße Anregungsenergie, sondern auch ein Elektron an einen primarenElektronenakzeptor weitergibt.Lichtsammelkomplex und Rekationszentrum werden zusammen als Photosystem bezeichnet. InPflanzen treten zwei verschiedene Photosysteme auf, die bei verschiedenen Wellenlangen Absorp-tionsmaxima aufweisen. Das zuerst entdeckte Photosystem I absorbiert bei 700 nm am starksten,Photosystem II bei 680 nm.Die Umwandlung der Sonnenenergie in chemische Energie beruht auf dem Fluss von Elektronendurch die beiden Photosysteme und andere molekulare Komponenten, die in der Thylakoidmem-bran eingelagert sind. Abb. 6 illustriert die energetischen Bedingungen der Elektronen wahrendder Lichtreaktionen. Die folgende Beschreibung der Vorgange durchlauft die Abbildung von links

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unten beginnend in Richtung der goldenen Pfeile.

Abbildung 6: Das Zusammenspiel der beiden Photosysteme wahrend der Lichtreaktionen. Diegoldenen Pfeile deuten den Fluss der Elektronen an. Die absorbierte Lichtenergie wird in ATPund NADPH gespeichert (nach [1]).

Die Reaktionen beginnen mit der Absorption eines Photons im Photosystem II. Wie oben be-schrieben wandert die Energie solange durch das System, bis es auf das Reaktionszentrum P680trifft. Dieses wird daraufhin oxidiert, indem es ein Elektron an einen primaren Elektronenakzeptorabgibt. Das so oxidierte Chlorophyllmolekul wird dadurch zu einem starken Oxidationsmittel, dasbestrebt ist, die elektronische Fehlstelle wieder aufzufullen. Sein hohes Redoxpotential liefert so-mit die Triebkraft fur die Spaltung von H2O-Molekulen, was zusatzlich durch Enzyme katalysiertwird. Die dabei frei werdenden Elektronen werden auf das Reaktionszentrum ubertragen, wo sieden Platz derjenigen Elektronen einnehmen, die an den primaren Elektronenakzeptor abegebenwurden. Die der Spaltung entstammenden Sauerstoffatome verbinden sich zu O2-Molekulen undwerden als Nebenprodukt der Photosynthese freigesetzt. Die vom Wasser noch ubriggebliebenenH+-Ionen verbleiben im Chloroplast. Sie werden spater noch zur Synthese von ATP und NADPHgebraucht.Die durch die Lichtabsorption angeregten Elektronen werden nun vom primaren Akzeptor desPSII uber eine Elektronentransportkette zum Photosystem I transportiert. Die Funktionsweisedieser Transportkette beruht darauf, dass die Elektronen in einer Abfolge von Redoxreaktionenauf immer starker wirkende Reduktionsmittel ubertragen werden. Wahrend die Elektronen dieKette passieren, wird ein Teil ihrer Energie benutzt, um ATP zu erzeugen, was weiter unten nochdetaillierter erlautert wird.Wenn die Elektronen das PSI erreichen, fullen sie Elektronenlucken im Reaktionszentrum P700auf, welches vor ihrer Ankunft analog zum Reaktionszentrum P680 aufgrund der Absorption einesPhotons Elektronen an einen primaren Akzeptor abgegeben hat. Diese Elektronen werden wieder-um uber eine Elektronentransportkette weitergeleitet und an das Protein Ferredoxin ubertragen.

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Ein Enzym ubergibt dann je zwei Elektronen und ein Proton an ein Molekul NADP+, welches so-mit zu NADPH reduziert wird. Auf diese Weise werden die energiereichen Elektronen im NADPHgespeichert.Abb. 7 veranschaulicht, wie diese Vorgange an der Thylakoidmembran ablaufen. Die Spaltungder Wassermolekule erfolgt im Innenraum des Thylakoids, dem Lumen. Die an der Lichtreaktionbeteiligten Elektronen werden durch die Photosysteme und die Eletronentransportketten durchdie Thylakoidmembran hindurch ins Stroma des Chloroplast transportiert. Die bei der Spaltungentstehenden Protonen verbleiben zunachst im Lumen, so dass sich nach kurzer Zeit viele Protonenim Lumen ansammeln. Diese verursachen somit ein starkes Protonenkonzentrationsgefalle, welcheszur Phosphorylierung von ADP zu ATP genutzt werden kann. Protonen aus dem Thylakoidlumenfließen durch ATP-Synthasen ins Stroma, welche die Bewegungsenergie der Protonen in chemischeEnergie in Form von ATP umwandeln konnen.

Abbildung 7: Ablauf der Lichtreaktionen in der Thylakoidmembran. Die Wasserspaltung erfolgtim Thylakoidlumen. Aufgrund des Elelktronentransports durch die Membran bildet sich zwischenden beiden Membranseiten ein hoher Protonenkonzentrationsunterschied aus. Beim Ausgleichendieses Unterschieds fließen die Protonen durch eine in der Membran befindliche ATP-Synthase, sodass im Stroma energiereiches ATP gebildet wird (nach [1]).

Insgesamt entstehen bei den Lichtreaktionen somit ATP und NADPH im Stroma des Chloroplas-ten, die im Calvin-Zyklus zur Zuckerherstellung benutzt werden [1].

2.4 Calvin-Zyklus

Der Calvin-Zyklus verwertet die Produkte der Lichtreaktionen, um Kohlendioxid in Kohlenhydrateund Zucker umzusetzen. Anorganischer Kohlenstoff gelangt als CO2 in den Zyklus und verlasst

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ihn in Form eines Zuckermolekuls wieder. Der Vorgang verbraucht ATP als Energiequelle undNADPH als Reduktionsmittel. In Abb. 8 sind die einzelnen Schritte des Zyklus skizziert. Wie mansieht, lasst sich der Prozess in drei Phasen unterteilen: die Kohlenstofffixierung, die Reduktionund die Regeneration der Ausgangsverbindungen.

Abbildung 8: Der Calvin-Zyklus. Das Schema verfolgt die Kohlenstoffatome (graue Kugeln) durchden Zyklus. Aus drei Molekulen Kohlendioxid, die in den Zyklus einmunden, entsteht als Net-toprodukt ein Molekul G3P, ein C3-Zucker. Die einzelnen Schritte des Zyklus werden im Textbeschrieben (nach [1]).

Im ersten Schritt des Zyklus wird ein CO2-Molekul an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP), einenbereits im Chloroplasten vorhandenen C5-Zucker, angelagert. Dieser Schritt wird durch das EnzymRubisCO katalysiert. Das Produkt ist ein instabiles Intermediat aus sechs Kohlenstoffatomen, dassofort in zwei Molekule 3-Phosphoglycerat zerfallt. Diese werden nun mithilfe von ATP zu 1,3-Biphosphoglycerat phosphoryliert und anschließend unter Verbrauch von NADPH zu Glycerin-aldehyd-3-phophat (G3P) reduziert. Nach der Fixierung von drei Kohlendioxidmolekulen entstehenauf diese Weise sechs Molekule G3P, wobei nur eines davon einen Gewinn fur die Zelle darstellt.Die anderen funf G3P werden namlich in einer komplizierten Abfolge von Reaktionen unter ATP-Verbrauch so umgelagert, dass wieder die drei zu Beginn des Zyklus vorhandenen RuBP-Molekuleregeneriert werden.Um einen C3-Zucker G3P herzustellen verbraucht der Calvin-Zyklus somit insgesamt neun ATPund sechs NADPH und fixiert drei CO2-Molekule. Das gewonnene G3P kann anschließend von derZelle benutzt werden, um (Trauben-)Zucker und andere Kohlenhydrate herzustellen [1].

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2.5 Zusammenfassung

Abb. 9 fasst die wesentlichen Schritte der pflanzlichen Photosynthese nochmals anschaulich zu-sammen.

Abbildung 9: Ubersicht uber die Photosynthese (nach [1]).

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3 Folgen fur das Klima

3.1 Bedeutung der Photosynthese

Auch wenn es sich bei der Photosynthese um einen zellularen Vorgang von mikrokopisch klei-nen Organellen handelt, hat sie doch Auswirkungen globalen Ausmaßes. Dies wird verstandlich,wenn man sich die Verteilung des Blattfarbstoffs Chlorophyll a auf der Erdoberflache vor Augenfuhrt (siehe Abb. 10). Auf den Kontinenten ist photosynthesetreibende Vegetation sehr weit ver-breitet. Etwa 30% der globalen Landflache sind mit Waldern bedeckt. In den Ozeanen tragt dasPhytoplankton zur gesamten Photosyntheseleistung bei.

Abbildung 10: Falschfarbenbild zur Verteilung von Chlorophyll a auf der Erde. Sowohl die Vege-tation der Kontinente, als auch das ozeanische Phytoplankton sind dargestellt (nach [3]).

Die kollektive Produktivitat der einzelnen Chloroplasten ist so stark, dass sie die chemische Zusam-mensetzung der Atmosphare stark beeinflusst. Der in der Luft vorhandene Sauerstoff enstammtuberwiegend der Photosynthese der Vegetation und des Phytoplanktons. Die Existenz der Ozon-Schicht lasst sich somit ebenfalls auf die Photosynthese zuruckfuhren.In Zeiten des Klimawandels jedoch viel wichtiger ist die Tatsache, dass die pflanzliche Vegetati-on in der Lage ist, CO2 aus der Atmosphare aufzunehmen und in lange speicherbare Biomasseumzuwandeln. Die dabei ablaufenden Prozesse sind vereinfacht in Abb. 11 skizziert. Wie manerkennen kann, werden rund 120 Gt C/Jahr durch Photosynthese in Kohlenhydrate umgesetzt.Etwa die Halfte hiervon wird von der Pflanze zum Zweck der Energiegewinnung wieder veratmet(Autotrophe Respiration) und somit als CO2 wieder an die Umwelt abgegeben. Die andere Halftewird beim Wachstum der Pflanze in Form von Biomasse gespeichert. Durch heterotrophe Respi-ration abgestorbener Pflanzenteile, menschliche Holznutzung und Verbrennung wird der Großteildes angesammelten Kohlenstoffs schließlich wieder freigesetzt. Insgesamt verbleibt etwa eine GtKohlenstoff pro Jahr, die als schwer abbaubares, organisches Material (z.B. Torf, Holzkohle, ...)uber einen langeren Zeitraum im Boden gespeichert werden kann [4].

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Abbildung 11: Schematische Darstellung des terrestrischen Kohlenstoffkreislaufs. Die Zahlenwertegeben Kohlenstoffflusse in Gt C/Jahr an (nach [4]).

3.2 Ruckkopplungsprozesse

Die Vegetation stellt eine dynamische Große innerhalb des globalen Klimasystems dar. Storungendes klimatischen Gleichgewichtszustandes konnen von ihr entweder gedampft (= negative Ruck-kopplung) oder verstarkt (= positive Ruckkopplung) werden. Im Folgenden werden einige dieserRuckkopplungsprozesse naher betrachtet.

3.2.1 Biogeochemische Ruckkopplungsprozesse

Der wichtigste biogeochemische Ruckkopplungsprozess wird durch das Zusammenspiel der Vege-tation mit der CO2-Konzentration der Atmosphare verursacht. Je nach dem wie stark die Abwei-chung vom Gleichgewichtszustand ist, kann die Ruckkopplung negativ oder auch positiv sein.

Negative Ruckkopplung xEine negative Ruckkopplung kann eintreten, wenn sich die Erdoberflache nur wenig erwarmt.Durch das bei hoheren Temperaturen begunstigte Pflanzenwachstum wird von der Vegetationvermehrt CO2 aus der Luft aufgenommen. Die geringere CO2-Konzentration der Atmosphare hateinen schwacheren Treibhauseffekt zur Folge, so dass sich die Atmosphare wieder abkuhlt und dasPflanzenwachstum gebremst wird.

Positive Ruckkopplung xEine starke Erwarmung der bodennahen Atmosphare kann eine positive Ruckkopplung verursa-chen. Bei sehr hohen Temperaturen kann die Respiration der Vegetation (= Freisetzung von CO2)so stark zunehmen, dass sie mehr Kohlendioxid an die Atmosphare abgibt, als sie aufnimmt.Die erhohte CO2-Konzentration fuhrt zu einem verstarkten Treibhauseffekt, was die Atmospharezusatzlich aufheizt.

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3.2.2 Biogeophysikalische Ruckkopplungsprozesse

Albedo-Vegetation-Ruckkopplung xDie Albedo-Vegetation-Ruckkopplung ist positiv, d.h. sie verstarkt ursprunglich vorhandene Sto-rungen des Gleichgewichts. Sie stellt einen wichtigen biogeophysikalischen Ruckkopplungsprozessdar und ist unter anderem fur die Ausbreitung von Wusten mitverantwortlich.Mit Vegetation bedeckte Flachen besitzen eine geringere Albedo als nackter Boden. So habenWalder beispielsweise eine Albedo von etwa 10% und Savannen von ungefahr 20%. Zum Vergleich:Helle Sandwusten haben ein Reflexionsvermogen von rund 50%; eine frische Schneedecke wirftbis zu 90% der eintreffenden Sonnenstrahlung zuruck. Die geringe Albedo der Vegetation hat zurFolge, dass ein großer Teil des Sonnenlichts absorbiert wird und in Form von Warmestrahlung andie unmittelbare Umgebung abgegeben werden kann. Dies fuhrt zu einer Erwarmung der boden-nahen Luftschichten, was in der Regel zusatzliches Pflanzenwachstum stimuliert, so dass sich dieVegetation verdichten und ausbreiten kann. Besonders effektiv ist dieser Ruckkopplungsprozessin Gebieten mit hohen Albedodifferenzen, wie man sie z.B. bei verschneiten Waldern in hohennordlichen Breiten vorfindet.Im Gegensatz hierzu weisen vegetationsarme Gegenden eine hohe Albedo auf. Durch die starkeReflexion der Sonnenstrahlung kann es zu einer Abkuhlung der bodennahen Atmosphare kom-men, was in Extremfallen die umgebende Vegetation weiter zuruckdrangen kann. Dieser Effektwird durch die hydrologischen Wechselwirkungen der Vegetation mit der Atmosphare zusatzlichunterstutzt.

Hydrologische Wechselwirkungen xDie Vegetation hat einen entscheidenden Einfluss auf den Wasserhaushalt der bodennahen Atmo-sphare. Ist keine Vegetationsdecke vorhanden, so wird fallender Regen ungehindert ablaufen undim Boden versickern. Die Pflanzen jedoch sind in der Lage den Niederschlag uber ihre Wurzelnaufzunehmen und im Pflanzenkorper zu speichern. Bei einer Erwarmung bodennaher Luftschich-ten verdunstet Bodenwasser (= Evaporation) und es tritt vermehrt Wasser aus den Spaltoffnungender Pflanzenblatter aus (= Transpiration). Auf diese Weise steigt die Luftfeuchtigkeit an und sen-sible Warme wird in latente Warme umgewandelt; die Luft kuhlt wieder ab, die Ruckkopplung istnegativ.Die gestiegene Luftfeuchtigkeit hat außerdem weitere positive und negative Ruckkopplungseffektezur Folge. Da Wasserdampf ein Treibhausgas ist, erhoht sich die Wirkung des Treibhauseffektesund die Temperatur kann zunehmen. Andererseits ist durch den erhohten Wasserdampfgehalt inder Atmosphare die Wolkenbildung begunstigt. Durch die Bildung einer Wolkendecke nimmt dieAlbedo zu, was sich kuhlend auf die Umgebung auswirkt [2].

3.3 Die Vegetation im Klimawandel

Die Kombination der genannten Ruckkopplungsprozesse weist ein hochst komplexes Wechselspielauf und lasst oft keine genauen Vorhersagen zu. Die einzelnen Effekte konnen in entgegengesetzteRichtungen wirken oder sich gegenseitig verstarken.Von besonderem Interesse ist hierbei das Verhalten der Vegetation im von Menschenhand ge-schaffenen Klimawandel und die Frage, wie die Vegetation auf den anthropogenen CO2-Ausstoßreagiert. Abhangig von der Kohlendioxid-Konzentration in der Luft kann es dabei entweder zuverstarktem oder zu vermindertem Pflanzenwachstum kommen. Im Fall einer erhohten Photosyn-theseleistung spricht man auch von CO2-Dungung. Eine erhohte CO2-Konzentration hat nicht aufalle Pflanzen die gleichen Auswirkungen. Die Pflanzen lassen sich grob in zwei Gruppen einteilen,die C3- und die C4-Pflanzen, die sich geringfugig in der Art der Photosynthese unterscheiden:

C3-Pflanzen: C3-Pflanzen kommen uberwiegend in feuchteren und kuhleren Regionen vor. Zuihnen zahlen alle Baume, sowie u.a. Weizen, Reis und Kartoffeln. Ihren Namen verdanken sieder Tatsache, dass sie bei der Photosynthese den Kohlendioxid zunachst in einer Verbindungmit 3 Kohlenstoffatomen fixieren. Mit wachsender CO2-Konzentration in der Luft nimmtihre Photosyntheseleistung zu.

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C4-Pflanzen: C4-Pflanzen sind in heißeren Regionen anzufinden. Zu ihnen gehoren u.a. vieletropische Graser, Zuckerrohr und Mais. Im Gegensatz zu den C3-Pflanzen entsteht bei derKohlenstofffixierung eine Verbindung mit 4 C-Atomen. C4-Pflanzen konnen ihre Zellen miteiner erhohten CO2-Konzentration anreichern, so dass sie unter normalen Bedingungen ei-ne hohere Photosyntheserate als C3-Pflanzen aufweisen. Eine Erhohung der Kohlendioxid-Konzentration der Luft hat nur eine geringe Wirkung.

Abb. 12 zeigt die Photosyntheseraten der beiden Pflanzentypen im Vergleich. C3-Pflanzen profitie-ren unmittelbar von einer hoheren Kohlendioxid-Konzentration in der Luft, da sie dann eine hoherePhotosyntheseleistung erbringen und damit mehr Biomasse aufbauen konnen. Zudem konnen siedie Offnungszeiten ihrer Spaltoffnungen reduzieren, weil die CO2-Aufnahme effektiver funktio-niert. Dies fuhrt auch zu einem verringerten Wasserverlust, so dass die Pflanze doppelt profitierenkann. Bei C4-Pflanzen erhoht sich die Photosyntheserate bei Erhohung der CO2-Konzentrationnur geringfugig. Auch sie konnen wegen des verbesserten Gasaustausches Wasser einsparen, wasein verstarktes Wachstum zur Folge haben kann. Da C4-Pflanzen aber haufig in feucht-heißenRegionen wachsen, wo sie nicht Gefahr laufen, auszutrocknen, bleibt bei ihnen der CO2-Dunge-Effekt meistens aus. Hierbei muss aber auch angemerkt werden, dass die Pflanzen das vermehrtzur Verfugung stehende Kohlendioxid nur dann ausnutzen konnen, wenn sie nicht an Durre, Nahr-stoffmangel, etc. leiden.

Abbildung 12: Abhangigkeit der Photosyntheserate von der CO2-Konzentration in der Luft beiC3- und C4-Pflanzen. Der CO2-Gehalt der Atmosphare liegt im Moment bei rund 0,03 - 0,04Vol.-% (nach [6]).

Der Klimawandel verursacht neben der erwahnten Erhohung der CO2-Konzentration der Luftauch eine Erwarmung der Atmosphare. Pflanzenwachstum ist prinzipiell nur in einem bestimmtenTemperaturbereich moglich. Da die Photosynthese an flussiges Wasser gebunden ist, setzt sie erstbei wenigen Grad uber dem Gefrierpunkt ein. Die Photosyntheseleistung nimmt dann mit derTemperatur zu, uberschreitet ein Maximum und nimmt bei zu hohen Temperaturen wieder ab,weil die Enzymsysteme der Zellen bei zu großer Hitze zerstort werden. In mittleren Breiten liegtdie optimale Temperatur fur das Wachstum bei etwa 18-25◦.Der Klimawandel konnte somit in mittleren und hohen Breiten zu einer Zunahme des Wachstumsfuhren. Dieser Effekt wird dadurch unterstutzt, dass sich die Wachstumszeit durch den fruherenFruhlingsbeginn und das spatere Herbstende verlangert. In Europa hat sich die Wachstumszeitseit 1960 bereits um 11 Tage ausgedehnt. Daruberhinaus konnen sich dadurch auch neue Artenin diesen Gebieten ansiedeln. Allerdings ist eine Temperaturerhohung nicht immer mit einem

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erhohten Wachstum verbunden. Temperaturbedingte Trockenheit kann auch den gegenteiligenEffekt verursachen.Die Vegetation in den niederen Breiten wird vermutlich vollkommen anders auf die erhohte CO2-Konzentration und die gestiegenen Temperaturen reagieren. Da sich die dort angesiedelten Pflan-zen bereits heute an ihrem Temperaturoptimum befinden, konnte eine weitere Erwarmung zueinem Ruckgang der Biomasseproduktion fuhren.Daruberhinaus ist anzunehmen, dass Ereignisse wie Durren, Waldbrande und Schadlingsbefallzunehmen, und somit zusatzlich organisch gebundener Kohlenstoff freigesetzt wird [4,5].

3.4 Die Rolle der Walder

Walder spielen eine entscheidende Rolle im globalen Klimasystem. Das Kohlenstoffreservoir samt-licher Waldgebiete der Erde betragt ungefahr 1000 Gt C. Die tropischen Regenwalder sind dabeibesonders erwahnenswert. Obwohl die Tropenwalder nur etwa 7 bis 10% der kontinentalen Land-massen bedecken, speichern sie zwischen 40 und 50% des gesamten organischen Kohlenstoffs. Nor-malerweise sollten sich diese Walder in einem Gleichgewicht zwischen Biomasseproduktion und-abbau befinden, d.h. die gesamte in den Waldern gespeicherte Kohlenstoffmenge sollte in etwagleich bleiben. Tatsachlich stellt man jedoch fest, dass die Tropenwalder jahrlich etwa 1,3 Gt Koh-lenstoff mehr aufnehmen, als sie durch Veratmung wieder abgeben. Man bezeichnet sie deshalbauch als Kohlenstoff-Senken. In den Regenwaldern von Zentralafrika und im Amazonasbecken be-tragt dieser Zuwachs etwa 0,62 - 0,63 Tonnen Kohlenstoff pro Hektar und Jahr. Bezogen auf denafrikanischen Kontinent ist diese Senkenfunktion enorm: Die Walder nehmen in etwa genauso vielCO2 auf, wie durch Abholzung in Afrika freigesetzt wird.Dass sich die Tropenwalder in einem Nichtgleichgewicht befinden und zu Kohlenstoffsenken ent-wickelt haben, lasst sich u.a. mit den klimatischen Veranderungen im Laufe des Klimawandelserklaren. Auch der erhohte Kohlendioxid-Gehalt der Luft konnte ein verstarktes Wachstum sti-mulieren.Ob die Walder auch in Zukunft Senken bleiben und damit in der Lage sind, einen naturlichenPuffer fur den Klimawandel darzustellen, ist im Moment noch eine offene Frage. Einige Modell-rechungen sagen jedoch voraus, dass die Tropenwalder bedingt durch klimatische Veranderungennoch in diesem Jahrhundert zu Kohlenstoffquellen werden konnten, was den Klimawandel weiterbeschleunigen wurde [7,8].

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Literatur

[1] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.: Biologie. 8., aktualisierte Aufl. Pearson Studium, 2009.

[2] Claussen, Martin: Die Rolle der Vegetation im Klimasystem. In: promet, Jahrg. 29, Heft1-4, 2003.

[3] Wikipedia, The Free Encyclopedia:http://en.wikipedia.org/wiki/PhotosynthesisStand: 30.11.2009.

[4] Hamburger Bildungsserver HBS:http://www.hamburger-bildungsserver.de/welcome.phtml?unten=/klima/index.htmStand: 30.11.2009.

[5] Bildungsserver Wiki Klimawandel:http://wiki.bildungsserver.de/klimawandel/index.php/Kohlenstoffkreislauf LandStand: 30.11.2009.

[6] Wikipedia, Die freie Enzyklopadie:http://de.wikipedia.org/wiki/PhotosyntheseStand: 30.11.2009.

[7] Muller-Landau, Helene C.: Sink in the African jungle. In: nature, Vol. 457, 2009.

[8] Kammesheidt, Ludwig: Afrikanische Tropenwalder als Kohlenstoffsenken. In: Naturwissen-schaftliche Rundschau, Jahrg. 62, Heft 10, 2009.

[9] Terra Human:http://www.terra-human.de/glossar/biosphaere.phpStand: 30.11.2009.

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