บททีี่ สรีีรวิิทยาของดอก 2_TXT.pdf · บททีี่2 สรีีรวิิทยาของดอก (Physiology of Flower)

บทที่ บทที่ 22

สรีรวทิยาของดอกสรีรวทิยาของดอก

((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFlloowweerr))

ดอก (Flower) เปนอวัยวะเพื่อการสืบพันธุโดยอาศัยเพศของพืชที่เมล็ดมีเนื้อเย่ือหอหุม (Angiospermae) มีกําเนิดมาจากใบที่เปลี่ยนแปลงรูปรางไปเพื่อทําหนาที่ในการถายละอองเกสร และเปนที่กําเนิดผลและเมล็ด ดอกอาจเกิดจากตาดอก (Flower bud) หรือจากตารวม (Mixed bud) บริเวณที่ปลายกิ่ง (Terminal) ที่ซอกใบ (Axillary) ที่ก่ิงที่มองเห็นขอปลองชัดเจน (Shoot) หรือที่ก่ิงที่มีขอส้ัน ๆ ถ่ี ๆ มองเห็นปลองไมชัดเจน (Spur) หรือเกิดติดกับลําตน ลักษณะและชนิดของดอก ทําใหไดผล (Fruit) ที่แตกตางกัน ดอกไมโดยทั่วไปประกอบดวยโครงสรางภายนอก 3 สวน คือ กานดอก (Pedicel) ฐานรองดอก (Receptacle) และตัวดอก (Flower) (ภาพที ่2.1)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

โครงสรางของตัวดอก ประกอบดวยโครงสราง 4 วง (Whorl) คือ

1. กลีบเลี้ยง (Sepals) หรือกลีบดอกชั้นนอก หรือกลีบรอง เปนองคประกอบ

ชั้นนอกสุดของดอก มีหนาที่หลักในการหอหุมปองกันสวนประกอบชั้นในของดอก ลดอันตรายจากการสูญเสียน้ํา ปองกันอุณหภูมิที่รุนแรง เปนตน กลีบเลี้ยงมักมีสีเขียว หรืออาจมีสีอ่ืน ๆ คลายกลีบดอกเพื่อใชในการลอแมลง กลีบเลี้ยงประเภทนี้ เรียกวา Petaloid sepal เชน ดอกบานเย็น ดอกสมกบ ใบตางดอก ดอนญา กลีบเลี้ยงแตละกลีบอาจแยกจากกันเปนอิสระ (Aposepalous or Polysepalous) หรืออาจเกิดเชื่อมติดกันทุกสวนหรือบางสวน (Symsepalous or Gamosepalous) หรืออาจไมมีกลีบเลี้ยง (Asepalous) ชั้นกลีบเลี้ยง เรียกวา Calyx ซึ่งอาจเชื่อมรวมกันและยกตัวเปนขอบรูปถวยหรือกระทะ เรียกวา Calyx tube วงชั้น Calyx อาจหลุดรวงไปพรอมกับสวนกลีบดอกและเกสรเพศผู (Deciduous calyx) หรือรวงไปขณะดอกบาน (Caducious calyx) หรือ รวงไปขณะดอกตูม (Fugacious calyx) หรืออาจยังคงติดอยูกับผล (Persistent calyx) เชน มะเขือ มงัคุด เสลา

ภาพที่ 2.1 โครงสรางของดอกสมบูรณ (Complete flower)

ที่มา : ดัดแปลงจาก http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/Pollination.htm

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

2. กลีบดอก (Petals) หรือกลีบดอกชั้นใน เปนสวนประกอบที่อยูถัดจากชั้นกลีบ

เล้ียงเขาไป มักมีขนาดใหญกวากลีบเลี้ยงและเนื้อกลีบมักออนนุม อาจมีสีขาวหรือสีตาง ๆ กลีบดอกบางชนิดอาจมีกล่ิน เพราะมีตอมสรางน้ํามันหอมระเหยอยูที่สวนโคนกลีบดอก กลีบดอกบางชนิดอาจมีตอมน้ําหวานบริเวณโคนกลีบดอก โดย สี กล่ิน และน้ําหวาน มีเพื่อชวยลอแมลงใหมาเก่ียวของ เปนชองทางสูการถายละอองเกสร ดอกไมมักมีกลีบดอกหลายกลีบ ซึ่งอาจอยูแยกกันเปนอิสระเปนรูปรางตาง ๆ (Apopetalous or Polypetalous) เชน เปน รูปกากบาท (Cruciform) รูปดอกถั่ว (Papilionaceous) หรือ รูปดอกหางนกยูง (Caesalpinaceous) หรืออาจเกิดเชื่อมติดกันทุกสวนหรือเชื่อมติดกันบางสวน เปนรูปรางตาง ๆ (Sympetalous or Gamopetalous) เชน รูปวงลอ (Rotate) รูปดอกเข็ม (Salver form) รูปกรวย (Funnel form) รูประฆัง (Campanulate) รูปคนโท (Urceolate) รูปหลอด (Tubular) รูปปากเปด (Bilabiate) หรืออาจไมมีกลีบดอก (Apetalous) เชน ดอกลิ้นจี่ ชั้นกลบีดอก เรียกวา Corolla ปกติกลีบดอกจะรวงไปหลังดอกบานระยะหนึ่ง

o ในดอกไมบางชนิด เชน บัว จําปา พลับพลึง วานสี่ทิศ มะเด่ือ กลีบ

เล้ียงและกลีบดอกอาจมีลักษณะคลายคลึงกันและอยูรวมกัน เรียกกลีบประเภทนี้วา Tepal เรียกชัน้ของกลุมกลีบเลี้ยงและกลุมกลีบดอกวา ชั้นกลีบรวม (Perianth)

o พชืใบเลี้ยงคู (Dicotyledonous plant) จะมีกลุมกลีบเลี้ยงและ

กลุมกลีบดอก จํานวน 4 หรือ 5 หรือทวีคูณของ 4 หรือ 5 เรียกวา เปนดอกประเภท Tetramerous flower หรือ Pentamerous flower ตามลําดับ สวนพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (Monocotyledonous plant) จะมีกลุมกลีบเลี้ยงและกลุมกลีบดอก จํานวน 3 หรือทวีคูณของ 3 เรียกวา เปนดอกประเภท Trimerous flower

3. เกสรเพศผู (Stamens or Microsporophyll) เปนสวนประกอบของดอกทีอ่ยู

ถัดจากวงชั้นกลีบดอกเขาไป ทําหนาที่เปนบริเวณผลิตเซลลสืบพันธุเพศผู เกสรเพศผูแตละอัน ประกอบดวย 2 สวน คือ กานชเูกสรเพศผู (Filament) ซึ่งมีความสั้นยาวตามแตชนิดพชื ที่ปลายยอดสุดจะพองเปนกระเปาะ เรียกวา อับเกสรเพศผู (Anther or Pollen sac or Microsporangium) มักมี 2 อันเชื่อมติดกันโดยเนือ้เย่ือ Connective tissue อับเกสรเพศผูแตละอัน ประกอบดวยถุงเกสรเพศผู (Anther sac) ซึ่งเปนแหลงผลิตละอองเกสร (Pollen or Pollen

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

grain) มีโครโมโซมหนึ่งชุด (n) โดยมีนิวเคลียส 2 อัน เรียก นิวเคลียวของเซลลสืบพันธุเพศผู (Male gamete or Male nucleus or Reproductive nucleus) และ นิวเคลียสของหลอดละอองเกสร (Pollen tube nucleus or Tube nucleus or Vegetative nucleus) เมื่ออับเกสรเพศผูแกจัด จะแตกออกปลดปลอยละอองเกสร (Pollen grain) ซึ่งมีลักษณะเปนผงฟุงกระจาย หรืออาจยังเหนียวติดกับอับเกสรเพศผูอยูก็ได เกสรเพศผูอาจมีการเรียงตัวอยูรอบแกนดอกเปนชั้นเดียวหรือมากกวา ในพชืบางชนิด เชน มะมวง มะมวงหิมพานต มะละกอ กลวย อาจมีเกสรเพศผูที่ลีบเล็ก จนไมสามารถทําหนาที่สืบพันธุได เรียกวา เกสรเพศผูเปนหมนั (Staminode or Sterile stamen) วงเกสรเพศผู เรียกวา Androecium

เกสรเพศผูอาจเกิดบนกลีบดอก เรียกวา Epipetalous stamen ในแตละดอกอาจมีจํานวนเกสรเพศผู 1 อันหรือมากกวา เกสรเพศผูหลายอันที่อยูแยกอิสระจากกันเรียกวา Dialystemonous ถาอยูติดกันเปนหนึ่งเดียวเรียกวา Gamostemonous การรวมกันของเกสรเพศผู (Synandry) มี 4 ลักษณะ (ภาพที ่2.2)

♦ Monadelphous stamens กลุมเกสรเพศผูที่มีกานชูเกสรเพศผูเชือ่มติดกันเปนกลุมหรือเปนหลอด (Staminal column) โอบหุมกานเกสรเพศเมียไวภายใน ♦ Diadelphous stamens กลุมเกสรเพศผูทีม่ีกานชูเกสรเพศผูเชื่อมกนัเปน 2 กลุม แตละกลุมอาจมีจํานวนเกสรไมเทากัน ♦ Polydelphous stamens กลุมเกสรเพศผูที่มีกานชูเกสรเพศผูเชือ่มกันเปนหลายกลุม ♦ Syngenesious stamens กลุมเกสรเพศผูที่มีอับเกสรเพศผูเชื่อมรวมกัน โดยกานเกสรแยกเปนอิสระจากกัน

o การเกิดของเซลลสืบพันธุเพศผู (Male gamete or Sperm) เร่ิมจากภายในโพรงอับละอองเกสร (Pollen sac) ซึ่งมีทั้งหมด 4 โพรง แตละโพรงมีกลุมเซลลขนาดใหญเรียกวา Microspore mother cell (PMC) or Microsporocyte จํานวนมาก มีโครโมโซม 2 ชุด

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

(Diploid or 2n) PMC แบงตัวแบบ Meiosis 1 ครั้ง และแบบ Mitosis อีก 1 ครั้ง เกิดเปน Microspore 4 อัน เรียกวา Tetrad (กลุมละ 4) แตละอันมีโครโมโซม 1 ชุด (Haploid or n) Microspore มกีารแบงตัวและพฒันาเปนละอองเกสร ทีม่นีวิเคลยีส 2 อัน คือ นิวเคลียสของหลอดละอองเกสร (Tube nucleus or Vegetative nucleus) มีขนาดใหญ ทําหนาที่เก่ียวกับเมตาโบลิสม ทั่วไป และนิวเคลียสของเซลลสืบพันธุเพศผู (Generative nucleus or Male nucleus) ซึง่มีขนาดเล็ก กอนการถายละอองเกสร (Pollination) Generative nucleus แบงตัวให Male nuclei หรือ Sperm nuclei 2 อัน (ภาพที ่2.3) หลังจากเกิดการถายละอองเกสรแลว ละอองเกสรจะยืดตัวออกเกิดเปน หลอดละอองเกสร (Pollen tube) เพื่อนํา Generative nucleus เขาไปผสมกับเซลลไข และเกิดการปฏิสนธ ิ(Fertilization) ขึ้นในที่สุด

ภาพที่ 2.2 ลักษณะการรวมกันของเกสรเพศผู ที่มา : ดัดแปลงจาก ณพพร (2530)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

1 2 3

4 5 6

ภาพที่ 2.3 การเกิดเซลลสืบพันธุเพศผู ภายในโพรงอับละอองเกสร ที่มา : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/anther.htm

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

4. เกสรเพศเมีย (Carpel1 or Pistils or Megasporophyll) เปนสวนประกอบชั้นในสุดของดอก อยูตรงศูนยกลางของดอก ทําหนาที่เปนบรเิวณผลิตเซลลสืบพันธุเพศเมีย และเปนแหลงของการเจริญเติบโตเปนผลและเมลด็ ดอกอาจมีเกสรเพศเมียเพียงอันเดียว สองอัน หรือมากกวาสองก็ได ถามมีากกวาสองขึน้ไป อาจแยกออกจากกัน (Apocarpous or Dialycarpous) หรือ เชื่อมติดกัน (Syncarpous) เชน ในสับปะรด ถาไมมีเกสรเพศเมีย เรียกวา Acarpous สวนลางสุดของเกสรเพศเมียอยูติดกับยอดแกนดอก เปนสวนที่ขยายพองออกเปนกระเปาะ เรียกวา รังไข (Ovary) ภายในมีชองรังไข (Locule) ชองเดียว หรือหลายชอง หรือชองเดียวแตถูกก้ันเปนสวน ๆ ภายในชองรังไขเปนแหลงผลิตOvule เล็ก ๆ สีขาว 1 อัน หรือมากกวา แตละ Ovule จะมถุีง Female embryo sac ซึ่งจะมีเซลลไข (Egg cell) และเซลลชนิดอื่นทีเ่ก่ียวของอีกหลายชนิด ตอนปลายของรังไข จะมียอดเกสรเพศเมีย (Stigma) ซึ่งอาจต้ังอยูบนยอดรังไข หรืออาจมีกานสงพนจากยอดรังไข สวนที่ยืดยาวนี้ เรียกวา กานเกสรเพศเมีย (Style) ซึ่งเปนที่รับละอองเกสรใหเขาไปผสมพันธุ ชั้นเกสรเพศเมีย เรียกวา Gynoecium

จํานวนของ Carpel จะมีสวนในการกําหนดลักษณะของผล โดยรังไขที่ม ีCarpel เดียว เรียกวา Monocarpellary pistil or Simple pistil ถามีหลาย Carpel เรียกวา Polycarpellary pistil or Compound pistil ในวงชัน้ Gynoecium ที่ประกอบดวยกลุมของ Simple pistil หลายอัน เชน จําป กระดังงา ย่ีโถ รัก แพงพวยฝรั่ง หรือประกอบดวย Compound pistil เชน สม บัวสาย เรียกวา Polycarpous gynoecium (ภาพที ่ 2.4) สวน Gynoecium ที่ประกอบดวยหลาย carpel มาเชื่อมรวมติดกัน เรียกวา Syncarpous gynoecium เชน มังคุด กระทอน

1 Carpel หมายถึง รังไข (Ovary) กานเกสรเพศเมีย (Style) และ ยอดเกสรเพศเมีย (Stigma) สวน Pistil หมายถึง Carpel อันหนึ่งในจํานวนหลายอัน

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

ภาพที่ 2.4 ลักษณะการเชือ่มรวมกันของหองรังไข ที่มา : ณพพร (2530)

o ยอดเกสรเพศเมียจะมีน้ําเหนียว ๆ (Stigma fluid) หรือมีขน เพื่อชวยในการจับละอองเกสร และจะสรางสภาพแวดลอมใหเหมาะกับการงอกของละอองเกสร โดยขับสารบางอยางจากเนื้อเย่ือชั้นผวิออกมา สารที่ขับออกมานี้มีน้ําตาลนอยมากหรือไมมีเลย สวนใหญประกอบดวยไลปด (Lipids) และ Phenolic compounds ไลปดจะทําหนาที่เปนสวนประกอบของขี้ผึ้งบนผนังของเนื้อเย่ือชั้นผิว ชวยปองกันการระเหยของน้ํา สวนพวก Phenolic compounds จะเปนพวก Glycoside และ Ester หลังจากการแยกสลายดวยน้ํา (Hydrolyzed) อาจไดน้ําตาล ซึ่งจําเปนสําหรับการงอกของละอองเกสร นอกจากนี้ Phenolic compounds อาจทําหนาที่อยางอ่ืนอีก เชน ทําหนาที่ปองกันแมลงศัตรูพืช ยับยั้งการเจริญของเชื้อโรค สงเสริมหรือยับยั้งการงอกของละอองเกสร ซึ่งอาจสัมพันธกับ การเขากันได (Compatibility) หรือ การเขากันไมได (Incompatibility) ในการถายละอองเกสรได

o การเกิดของเซลลสืบพันธุเพศเมีย (Female gamete or Egg) เร่ิม

จากการเกิดกอนเนื้อเย่ือ เรียกวา Nucellus ซึ่งพฒันามาจาก Megasporangium Nucellus มีเย่ือหุมที่เรียก Integument ชั้น

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

เดียวหรือสองชั้น (ชั้นนอก เรียกวา Primine หรือ Outer integument ชั้นใน เรียกวา Secundine หรือ Inner

Integument) อยูลอมรอบ Nucellus ยกเวนที่ปลายสุด ซึ่งเปนบริเวณชองเปดเล็ก ๆ ทีเ่รียก Micropyle ขางใน Nucellus มีเซลลรูปไขและมีขนาดใหญ เรียกวา Megaspore mother cell or Megasporocyte ที่มีโครโมโซมสองชุด (Diploid or 2n) เซลลนี้แบงตัวแบบ Meiosis เกิด Megaspore ที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (Haploid or n) จํานวน 4 อัน ตอมา Megaspore 3 อันฝอไป ที่เหลืออยูอันเดียว แบงตัวแบบ Mitosis ไดนิวเคลียส 8 อัน อยูภายในกอนรูปไขขนาดใหญ เรียกวา ถุงเอ็มบริโอ (Embryo sac) (ภาพที ่ 2.5 และ 2.6) นวิเคลียสทั้ง 8 อันเรียงตัวในถุงเอ็มบริโอ เปน 3 กลุม คือ

กลุมที่หนึ่ง อยูใกลกับ ชองเปด Microplye

(Micropylar end) มีนิวเคลียสจํานวน 3 อัน เรียกรวมกันวา Egg apparatus โดยมีนิวเคลยีสอันกลางคือ เซลลไข (Egg cell) ทําหนาที่เปนเซลลสืบพันธุเพศเมีย นิวเคลียส 2 อันที่ประกบอยู เรียก Synergids มีบทบาทกํากับหลอดละอองเกสรไปสูเซลลไข เมือ่เซลลไขปฏิสนธิกับเซลลสืบพันธุเพศผู (Fertilization) ก็จะพัฒนาไปเปนคพัภะ (Embryo) ที่มีโครโมโซมสองชุด (2n)

กลุมทีส่อง อยูตรงขามกบักลุมแรก มนีวิเคลยีส 3 อัน เรียกรวมกันวา Antipodal ทําหนาที่เปนแหลงอาหารของคัพภะ

กลุมที่สาม อยูตรงกลาง มีนิวเคลียส 2 อัน เรียกรวมกันวา Polar nuclei เมือ่กลุมนี้ไดรับการปฏิสนธิโดยเซลลสืบพนัธุเพศผู ก็จะพัฒนาเปน เอนโดสเปรมที่มีโครโมโซมสามชุด (Triploid endosperm) ทําหนาที่เปนชั้นสะสมอาหารของเมล็ด คัพภะ และเอนโดสเปรม หลังการปฏิสนธิแลว

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

o Ovule ติดกับรังไขดวย Funiculus ซึ่งเจริญขึ้นมาจากผนังรังไข รอยตอระหวาง Funiculus กับ Ovule

จะเกิดเปนแผลเปนบนเมลด็ที่เรียก ขั้วเมล็ด (Hilum) การวางตัวของ Ovule อาจเปนแบบตั้งขึ้นตรงจากผนงัรังไข (Orthotropous or Straight ovule) คว่ําลง (Anatropous or Inverted ovule) หันตามแนวนอน (Amphitropous or Half-inverted ovule) หรือหันตะแคง (Campylotropous or Curved ovule) (ภาพที ่2.7) ซึ่งแนวของผนังรังไขที่สาย Funiculus มาเกาะนี้มักเปนเนื้อเย่ือพองโตออกมาเล็กนอย เรียกแนวนี้วา Placenta ลักษณะการติดของ Ovule บน Placenta (Placentation) มีหลายลักษณะ ทําใหลักษณะการติดของเมล็ด (ภาพท่ี 2.8) ภายในผลไมแตละชนิดแตกตางกันไป

Parietal or Marginal placentation รังไขมีหอง

(Locule) เดียว ซึ่งอาจเกิดจาก Simple pistil หรือ Compound pistil Ovule เกาะติดกับ Placenta บริเวณรอยตะเข็บของ Simple pistil 1 แนว (Marginal placentation) หรือ จาก Compound pistil หลายแนว (Parietal placentation) โดยหัน Ovule เขาดานใน เชน ถ่ัว แตงกวา มะละกอ พาสชัน่ฟรุต (Passionfruit)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.5 ลักษณะภายใน Ovule

ที่มา : ดัดแปลงจาก http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

1 2 3

4 5

ภาพที่ 2.6 การเกิด Ovule ภายในรังไข (Ovary)

ที่มา : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/ovule.htm

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

Axile placentation พบในรังไขชนิด Compound pistil ที่มีหลาย Locule ขอบของ Carpel โคงเขาขางในและเชื่อมติดกันที่ศูนยกลางรังไข Ovule เกาะติดกับ Placenta ที่แนวศูนยกลางตลอดความยาวของรังไข และหัน Ovule ออกนอก เชน สม มะนาว ทุเรียน ฝร่ัง

Free central placentation พบในรังไขชนดิ Compound pistil ที่มี Locule เดียว Ovule เกาะติดกับ Placenta เปนแทงยาวจากกลางฐานรังไขขึ้นไป ปลายเปนอิสระไมจรดกับสวนยอดของรังไขรอบ ๆ แกน ม ี Ovule จํานวนมากเกาะอยู เชน มังคุด มะเขือ

Basal placentation พบในรังไขชนิด Compound pistil ที่มี Locule เดียว และมี Ovule เพียง 1 เม็ดเกาะติดกับ Placenta ที่ฐานของรังไข เชน พริกไท เงาะ ทานตะวัน

Apical placentation พบในรังไขชนดิ Simple pistil หรือ Compound pistil ที่มี Locule เดียว มีOvule เพียง 1 เม็ดเกาะติดกับ Placenta ที่หอยจากยอดของรังไข เชน บัว

o โดยทั่วไป เมือ่ดอกไดรับการผสมเกสรแลว Ovule จะพัฒนาไปเปนเมล็ด (Seed) รังไข (Ovary) เจริญไปเปนผล (Fruit) กลีบดอกและเกสรเพศผูรวงหลนไป กลีบเลี้ยงอาจเหลือปรากฏใหเห็นในผลบางชนิด ฐานดอกเปลี่ยนไปเปนฐานผลหรือตัวผล และกานดอก (Pedicel) เปลี่ยนไปทําหนาที่เปนกานผล

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

Orthotropous

Campylotropous

AmphitropousAnatropous

ภาพที่ 2.7 ลักษณะการวางตัวของ Ovule

ที่มา : ดัดแปลงจาก ณพพร (2530)

ภาพที่ 2.8 ลักษณะการติดของ Ovule (Placentation)

ที่มา : ดัดแปลงจาก ณพพร (2530)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ดอกที่มีสวนประกอบครบทั้ง 4 สวน จัดเปนดอกสมบูรณ หรือดอกบริบูรณ

(Complete flower) ดอกที่มีสวนประกอบไมครบทั้ง 4 สวน เรียกวา ดอกไมสมบูรณ หรือดอกไมบริบูรณ (Incomplete flower) ดอกที่ขาดชั้นกลีบเลี้ยง เรียกวา Asepalous flower ขาดชัน้กลีบดอก เรียกวา Apetalous flower

ดอกที่มีวงชั้นเกสรเพศผูและเกสรเพศเมียอยูในดอกเดียวกัน เรียกวา ดอกสมบูรณ

เพศ (Perfect flower or Bisexual flower or Hermaphroditic flower) เชน นอยหนา อะโวกาโด (Avocado) มะเฟอง ฝร่ัง สาล่ี (Pear) พลับ (Persimmon) บวย (Japanese apricot) ดอกที่มีเกสรเพศผูหรือเกสรเพศเมียเพียงอยางเดียว เรียกวา ดอกไมสมบูรณเพศ (Imperfect flower or Unisexual flower) โดยดอกที่มีแตเกสรเพศผู ไมมีเกสรเพศเมีย เรียกวา ดอกเพศผู (Staminate flower) และดอกที่มีแตเกสรเพศเมีย โดยไมมีสวนของเกสรเพศผู หรือสวนของเกสรเพศผูฝอไป เรียกวา ดอกเพศเมีย (Pistillate flower)

พชืที่มีเกสรเพศผูและเกสรเพศเมียอยูรวมในดอกเดียวกัน จัดเปนเพศกระเทยหรือ

สมบูรณเพศ (Hermaphroditic flower) พบใน องุน ลําไย ล้ินจี่ มะมวง เปนตน ดอกที่ไมมีเพศปรากฏเลย เรียกวา Neutral flower

พชืที่มีดอกเพศผูกับดอกเพศเมียอยูในตนเดียวกันเรียกวาเปนพชืพวก Monoecious

plant เชน มะพราว ขนุน มะขามปอม มะเด่ือฝร่ัง (Fig) สาเก พชืตระกูลแตง (Cucurbit) (ภาพที ่ 2.9) สวนพชืที่มเีฉพาะดอกเพศผูหรือเฉพาะดอกเพศเมีย เรียกวาเปนพชืพวก Dioecious plant เชน ตะขบไทย

พชืที่มีทั้งดอกสมบูรณเพศ ดอกเพศผู และดอกเพศเมียอยูในตนเดียวกัน เรียกวา

Polygamomonoecious plant เชน ลําไย ล้ินจี ่เงาะ กลวย ถามีดอกสมบูรณเพศกับเฉพาะดอกเพศผู หรือมีดอกสมบูรณเพศกับเฉพาะดอกเพศเมียอยูในตนเดียวกัน เรียกวา Polygamo dioecious plant เชน มะมวง มะละกอ สวนตนที่มีแตดอกสมบูรณเพศ เรียกวา Bisexual plant

การแยกเพศของดอกนี้ เปนสวนหนึ่งทีจ่ะพิจารณาถึงความสามารถในการผสมพนัธุ

ของพชืวา เปนพชืผสมตัวเอง (Self pollination) หรือพชืผสมขาม (Cross pollination) ซึ่งจะสงผลถึงการจัดการผลิต เพือ่ใหไดผลผลิตประเภทผล (Fruit) ที่มีปริมาณสูงและมีคุณภาพดี

o ดอกที่มีสวนประกอบแตละวงชั้นมีรูปรางและขนาดเทากัน จัดวาง

อยางสมดุลกัน และมีสมมาตรตามรัศมี (Radial symmetry) เรียกดอกลักษณะนี้วา Regular flower or Actinomorphic flower เชน บัว กุหลาบ ชบา สวนดอกที่มีสวนประกอบวงชั้น มีรูปรางหรือ

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.9 ลักษณะของตนที่มีดอกเพศเมีย (Pistillate flower) และดอกเพศผู (Staminate flower) ในตนเดียวกัน (Monoecious plant) ในพืชตระกูลแตง (Cucurbit) และลักษณะของดอกแตละเพศ

ที่มา : ดัดแปลงจาก http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/Pollination.htm

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ขนาดแตกตางกัน แมเพียงวงชั้นเดียว แตมีการจัดวางอยางสมดุลในสมมาตรดานขาง (Bilateral symmetry) เรียกดอกลักษณะนี้วา Zygomorphic flower เชน แค ถ่ัว กลวยไม แตถาการจัดวางเปนอิสระไมมีสมดุลและสมมาตรเลย จะเรียกวา Irregular flower

นอกจากองคประกอบหลักของดอกทั้ง 4 แลว ดอกยังมีอาจมีองคประกอบยอยอื่น ๆ

o กลีบประดับ (Bract)เปนใบที่ลดรูปหรือแปรลักษณะ เพื่อทําหนาที่รองรับดอก หรือเสริมใหดอกไดทําหนาที่สมบูรณย่ิงขึ้น มักมีสีเขียว หรืออาจเปนสอ่ืีน กลีบประดับจะอยูใตฐานรองดอก ถาอยูใตดอกยอย เรียกวา Bracteole หรือ Bractlet ในพชืใบเลีย้งเด่ียว มักมีกลีบประดับเพียงใบเดียว ในพชืใบเลี้ยงคูอาจมีใบเดียวหรือหลายใบก็ได กลุมของกลีบประดับหลาย ๆ ใบที่เรียงซอนกัน เรียกวา Receptacular bract หรือ Involucral bract แลวแตลักษณะ กลีบประดับที่มีขนาดใหญ จะเรียกวา Spathe เชน ชอดอกของบอน อุตพิด กาบปลีของกลวย กาบเขียงของหมาก มะพราว หนาวัว บางชนิดอาจมีลักษณะคลายใบแตมีสีสันคลายกลีบดอก เชน คริสตมัส เฟองฟา ตรุษจีน หรืออาจเปนเสนเล็ก ๆ เชน ชบา พูระหง ฝาย ปอ กระเจี๊ยบ ชั้นกลีบประดับในลักษณะนี้ เรียกวา Epicalyx กลีบประดับในชอดอกบางชนิด อาจแปรลักษณะไปเปนกาบเกล็ดแข็งรองรับดอก เรียกวา Chaffy

o ฐานรองดอก (Receptacle หรือ Thalamus หรือ Torus) เปนสวน

ปลายสุดของกานดอกที่แผออกเพื่อรองรับการติดของสวนประกอบอ่ืนของดอก ฐานรองดอกมีลักษณะหลายแบบ อาจแบน (Platynotoid or Flat receptacle) หรือนูนโคง (Strobiloid or Convex receptacle) หรือ โคงเวา (Cotyloid or Concave receptacle) และอาจมีการยืดตัว ทําใหสวนประกอบชั้นตาง ๆ ของดอกอยูแยกหางจากกัน หรือเนื้อเย่ือสวนริมของฐานรองดอกรวมตัวกันยกขึ้นเปนขอบคลายขอบกระทะหรือถาด เรียกวา Hypanthium หรือ Floral cup หรือ Floral tube

o ตําแหนงของรังไขที่สัมพันธกับองคประกอบสวนอื่น ๆ ของดอก ทํา

ใหแยกดอกออกไดเปน (ภาพที ่2.10)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

Hypogynous flower เปนดอกที่มีฐานรองดอกนูน ชั้นของกลีบเลีย้ง กลีบดอก และเกสรเพศผู เกิดอยูรอบฐานของเกสรเพศเมีย และแยกเปนอิสระจากฐานของเกสรเพศเมีย ดอกนั้นจะมีรังไขอยูเหนือหรือสูงกวาชั้นตาง ๆ ของดอก ดอกประเภทนี้ไมมี Hypanthium ตําแหนงของรังไข จัดเปน Superior ovary เชน ถ่ัว มะเขือ สม จําป บัว องุน สมตาง ๆ มะมวง ทุเรียน พาสชัน่ฟรุต กีวีฟรุต (Kiwifruit)

Perigynous flower เปนดอกที่มีฐานรองดอกแบนหรือเวาลงเล็กนอย ชัน้ของกลีบเลี้ยง กลีบดอก และเกสรเพศผูอยูในระดับเสมอกับชั้นเกสรเพศเมีย โดยวงทั้งสามมักอยูบนขอบ Hypanthium ที่มีลักษณะต้ืนหรือลึก หรือกลีบเลี้ยง กลีบดอก และเกสรเพศผู รวมกันเปนหลอด (Floral tube) และมีทั้งที่แยกจากฐานเกสรเพศเมีย และที่อยูติดกับฐานเกสรเพศเมีย ตําแหนงของรังไขของดอก อาจเปน Superior ovary หรือ Half inferior ovary หรือ Inferior ovary เชน กุหลาบ สตรอเบอรี (Strawberry) ทอ (Peach) บวย พลัม (Plum) เชอรรี (Cherry)

Epigynous flower เปนดอกที่มีฐานรองดอกเวา และมี Hypanthium วงชัน้กลีบเลี้ยง กลีบดอกและเกสรเพศผูติดอยูบนขอบของ Hypanthium ที่มขีอบสูงติดเชื่อมหุมลอมบริเวณรังไข ทําใหตําแหนงรังไขอยูตํ่ากวาสวนอื่น ๆ ของดอก ตําแหนงของรังไขของดอกจัดเปน Inferior ovary เชน พชืตระกูลแตง แตงโม น้ําเตา ฝร่ัง กลวย ชมพู วานสีท่ิศ กระจับ ทับทิม สับปะรด สาล่ี (Pear) แอปเปล (Apple)

o กานดอก เปนอวัยวะเชื่อมตอตัวดอกใหติดกับกิ่งหรือลําตน ดอก

บางชนิดอาจไมมีกานดอก เรียกวา Sessile flower หรือมีกานดอกส้ันมาก เรียกวา Sub-sessile flower ถาบนกานดอกมีดอกเพียง

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ดอกเดียว เรียกวา ดอกเด่ียว (Solitary flower) กานดอก เรียกวา Peduncle ถามีดอกมากกวาหนึ่งดอก เรียกวา ชอดอก (Inflorescence) ดอกยอยแตละดอกเรียกวา Floret กานดอกยอย เรียกวา Pedicel

ชนิดของดอก

ดอกแบงออกไดเปน 2 ประเภท คือ o ดอกเด่ียว (Solitary flower) เกิดอยูบนกานดอก (Peduncle) เพียงดอกเดียว o ดอกชอ (Inflorescence) เกิดจากดอกเดี่ยวหลายดอกมารวมกัน แตละดอก

จัดเปน ดอกยอย (Floret) ต้ังอยูบนกานดอกยอย (Pedicel) (ตารางท่ี 2.1 และภาพที ่2.11)

ภาพที่ 2.10 ลักษณะตําแหนงของรังไข และแผนผังดอก

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ที่มา : ดัดแปลงจาก สังคม (2532 ก) และ Westwood (1978)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ตารางที่ 2.1 การจัดจําแนกชนิดของชอดอก

ลักษณะ ชนิดชอดอก ตัวอยางพืช A. ดอกมีดอกเดียวบนกานชอดอก (Peduncle) Simple flower

AA. ดอกมีหลายดอกบนกานชอดอก Inflorescence flower

B. ดอกแรกหรือดอกจากรอบนอกของชอดอกอายุมากที่สุด

Racemose inflorescence

C. ดอกยอยแตละดอกไมมี Pedicel (Sessile flower or Sub-sessile flower)

D. ดอกรวมเปนชอดอกกลมหรือแบนราบดานบน และอยูบนฐานรองดอกอันเดียวกัน ดอกยอยมักแบงเปน 2 ชนิด

Head or Capitulum

ดาวเรือง กระถิน บานไมรูโรย หงอนไก สาบเสือ ทานตะวัน

DD. ดอกรวมไมเปนชอดอกกลมหรือไมแบนราบดานบน และไมอยูบนฐานรองดอกอันเดียวกัน ดอกยอยกระจายไปตามความยาวของแกนกลาง

E. มี Spathe ใหญ 1 อัน อยูที่โคนชอดอก Spadix หนาวัว บอน

EE. ไมมี Spathe อยูที่โคนชอดอก

F. ดอกยอยไมมีกลีบดอก และเปน Unisexual Catkin or Ament

หางกระรอกแดง กระถินนรงค

FF. ดอกยอยสวนมากมีกลีบดอก และเปน Bisexual

Spike สับปะรด หมอน(Mulberry) กอ

CC. ดอกยอยแตละดอกมี Pedicel

D. มี Rachilla Panicle ขาว สัก ดอกตัวผูของมะละกอ ลําไย ลิ้นจี่ มะพราว มะมวง มะปราง มะเฟอง

DD. ไมมี Rachilla

E. การเรียงตัวของดอกยอย อยูไปตามความยาวของแกนกลาง

Raceme มะกอกน้ํา ราชพฤกษ หวาย กลวยไม Red Currant

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ลักษณะ ชนิดชอดอก ตัวอยางพืช EE. การเรียงตัวของดอกยอย สงขึ้นไปอยูใน

ระดับเดียวกัน

F. ดอกยอยออกจากจุดรวมกันบนปลายสุดของกานชอดอก Pedicel ยาวไลเล่ียกัน ระดับของดอกคอนขางอยูในระนาบเดียวกันไดมากหรือนอย

Umbel บัวบก หอม กุยชาย เชอรรี

FF. ดอกยอยไมไดออกจากจุดรวมกันบนปลายสุดของกานชอดอก Pedicel ที่แกกวาดานลาง ยาวกวา Pedicel ที่ออนกวาดานบนตามลําดับ ระดับของดอกอยูในระนาบเดียวกัน

Corymb พุทรา ขีเ้หล็ก ทรงบาดาล ผักเส้ียน พลัม

BB. ดอกปลายสุดหรือดอกที่อยูใจกลางของชอดอกอายุมากที่สุด

Cymose inflorescence

C. ชอดอกมีดอกยอยเพียง 2 ดอก Simple monochasium

D. Monochasium ชนิดที่ Pedicel ตอเนื่องกันในชอ เรียงตัวเวยีนขึ้นตามแกนกลางของชอ

Bostryx or Helicoid cyme

หญางวงชาง

DD. Monochasium ชนิดที่ Pedicel ในชอ เรียงตัวขึ้นไปดานบนแบบสลับทแยงไปมาคนละดานของแกน

Cincinus or Scorpioid cyme

ธรรมรักษา Forget-Me-Not

CC. ชอดอกมดีอกยอยเพียง 3 ดอก หรือหลายดอก

D. มีดอกยอย 3 ดอก ลักษณะชอดอกประกอบดวย ดอกปลายสุด 1 ดอก และดอกดานขาง 2 ดอก

Simple dichasium

DD. มีดอกยอยหลายดอก ลักษณะชอดอกแผกวางและคอนขางจะราบแบนดานบน

Cyme ผักบุง มะลิ สม ทับทิม โหระพา สาลี่ ทอ แอปเปล สตรอเบอรี

E. มี Simple dichasia ที่ซ้ํากันบนดานขางทั้ง 2 ขาง กานชอดอกจะกอใหเกิดกานแยกดานขางเพียง 2 อัน

Compound dichasium

เข็ม โคมญี่ปุน

EE. มี Simple dichasia ที่ซ้ํากันบนดานขางทั้ง 2 ขาง กานชอดอกจะกอใหเกิดกานแยกดานขาง 3 อันหรือมากกวา

Pleiochasium

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ที่มา : ดัดแปลงจาก ณพพร (2530) และ วิภา (2525) ชอดอกของมะเด่ือฝร่ัง (Fig; Ficus carica) เปนโครงสรางที่เรียกวา Syconium ซึ่ง

มีลักษณะพิเศษคือ กานชอดอก�กลวง มเีนื้อแนน และสามารถเจริญเติบโตได ผนังภายในกานชอดอกเปนที่เกิดของดอกที่�เกาะกลุมกันแนน Syconium มีชองเปดที่ปลาย ซึ่งเรียกวา Ostiole ชองนี้จะเปนทาง�เชื่อมระหวางชองกลวงภายในกบัอากาศภายนอก ชองทางผานของ Ostiole เปนบริเวณที่�เซลลมี Scale ปกคลุมอยู บริเวณตา (Eye) ของ Syconium ซึ่งเปนวงนอกสุดของชัน้�เซลลนี้ จะถูกปกคลุมดวยเปลือก ซึง่คลาย Scale ที่วางซอน ๆ กันหลายชั้น

ในทางไมผล ผลมะเด่ือฝร่ังคือ Syconium ที่ขยายตัวและแกเต็มที่แลว สวนทาง�พฤกษศาสตร ถือวา Syconium เปนผลปลอม เพราะยังประกอบดวยเนื้อเย่ือของกานชอดอก �สวนผลจริงคือ ผลยอย ๆ แตละผลซึ่งอยูภายใน การจัดประเภทของผลนัน้ มักถือวา ผลมะเด่ือ�ฝร่ังเปน Multiple fruit (ภาพที ่2.12)

ภาพที่ 2.12 ลักษณะชอดอกของมะเด่ือฝร่ัง

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.11 ลักษณะของชอดอกบางชนิด

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ที่มา : ดัดแปลงจาก ณพพร (2530)

การออกดอก ((FFlloowweerriinngg)) การออกดอกเปนขัน้แรกของการสืบพันธุแบบมีเพศ (Sexual reproduction) เปน

การเปลี่ยนแปลงจากระยะเยาววัย (Juvenile phase) ที่มีการเจริญทางกิ่งใบ (Vegetative growth) ไปสูระยะผูใหญ (Mature or Adult phase) ซึ่งเปนระยะที่มีการสืบพันธุ (Reproductive growth) มีการเปลี่ยนแปลงเนื้อเย่ือเจริญ (Meristematic tissue) จากจุดกําเนิดของกิ่งใบ (Vegetative primordia) ไปเปนจุดกําเนิดของดอก (Floral primordia) เนื้อเย่ือในสวนนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงไปเปนตาดอก แลวจะมีการพัฒนาการตอไป จนกระทั่งพชืออกดอก โดยมีปจจัยภายนอกรวมกับปจจัยภายในตนเขามาเกี่ยวของ ซึ่งความตองการปจจัยดังกลาว แตกตางกันไปตามชนิดของพชื ดอกอาจเกิดที่ปลายกิ่ง (Terminal) ที่ซอกใบ (Axillary) ที่ก่ิง (Ramniflorous) หรือเกิดติดกับลําตน (Cauliflorous) (ภาพที ่ 2.13) นอกจากนี้ พฤติกรรมการออกดอกของพชืแตละชนิดจะแตกตางกันไป สม พลับ องุน ออกดอกที่ปลายยอดออน มะมวง เงาะ มังคุด ลําไย ล้ินจี่ ออกดอกที่ปลายยอดที่แกจัด ขนนุ ทุเรียน มะเด่ือ ลางสาด โกโก ออกดอกที่ก่ิงและตามลําตน เปนตน ตําแหนงของตาและชนิดของตาดอก (ตารางที่ 2.2) อาจแบงออกไดเปน 6 กลุมดวยกัน คือ

1. ตาดอกเปนตาเดี่ยว (Simple bud) อยูที่ตายอด (Terminal bud) ของกิ่ง 2. ตาดอกเปนตาเดี่ยวอยูที่ตาขาง (Lateral bud) ของกิ่ง 3. ตาดอกเปนตาผสม (Mixed bud) ชอดอกเกิดตรงตายอดของกิ่ง (Terminal

inflorescence) ดอกเกิดตรงตายอดของชอดอก 4. ตาดอกเปนตาผสม ชอดอกเกิดตรงตายอดของกิ่ง ดอกเกิดตรงตาขางของชอดอก 5. ตาดอกเปนตาผสม ชอดอกเกิดตรงตาขางของกิ่ง (Lateral inflorescence) ดอก

เกิดตรงตายอดของของชอ 6. ตาดอกเปนตาผสม ชอดอกเกิดตรงตาขางของกิ่ง ดอกเกิดตรงตาขางของชอดอก

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.13 ตําแหนงของตาดอก ที่มา : http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html

ตารางที่ 2.2 ตําแหนงของตาและชนิดของตาดอก ตําแหนงของตาดอก ชนิดของตาดอก

ตายอด (Terminal) ตาขาง (Lateral)

ตาเด่ียว (Simple bud) มะมวง โลควทั (Loquat) พชืตระกูลสม มะละกอ มะพราว อินผาลัม (Date) ทอ พลัม แอปริคอต เชอรรี อัลมอนด กูสเบอรรี (Gooseberry) บลูเบอรรี เคอรแรนต (Currant) ดอกตัวผูของ ฟลเบอรต (Filbert) ดอกตัวผูของวอลนัท (Walnut)

ตาผสม ชอดอกเกิดบนตายอดของยอดที่ออกดอก (Mixed bud Flowering shoot with terminal inflorescence)

สาล่ี แอปเปล วอลนัท (Walnut) จูนเบอรรี (Juneberry) ดอกตัวผูของควินซ (Quince) ดอกตัวผูของพีแคน (Pecan)

องุน (Grape) มะมวงหิมพานต แบลคเบอรี (Blackberry) ดิวเบอร ี(Dewberry) ราสปเบอรี (Raspberry) บราซิลนัท (Brazilnut) ดอกตัวเมียของ ฟลเบอรท (Filbert) สาล่ี และแอปเปล บางพันธุ

ตาผสม ชอดอกเกิดบนตาขางของยอดที่ออกดอก (Mixed bud Flowering shoot with lateral inflorescence)

ฝร่ัง พชืตระกูลชมพู โอลีฟ (Olive)

พลับ มะเด่ือ พุทรา (Jujube) หมอน อะโวกาโด แครนเบอรี (Cranberry) เชสนัท (Chestnut)

ที่มา : ดัดแปลงจาก สุรนันต (2526) และ สังคม (2532 ก)

พชืตาง ๆ จะมีฤดูกาลใหผลที่แตกตางกัน ซึ่งก็หมายความวา มีเวลาในการออกดอกที่แตกตางกันไปดวย โดยทั่ว ๆ ไปแลว การเกิดดอกจะมีสวนสัมพันธกับลักษณะการเจริญเติบโตทางกิ่งใบของตน พชืที่ผลดัใบจะสรางตาดอกเมื่อใบเจริญเต็มที่ และพรอมที่จะออกดอกเมื่อการเจริญเติบโตทางกิ่งใบชะงักหรือหยุดลง แตตาดอกก็จะยังคงพักตัวอยูบนกิ่งจนกวาจะถึงสภาวะที่เหมาะสม ตาดอกจึงจะเจริญออกมา สวนพชืที่ไมผลดัใบ จะสรางตาดอกเมื่อการเจริญเติบโต

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

หยุดชะงัก หรือชวงการเปลี่ยนแปลงอัตราการเจริญเติบโตของตน ซึ่งเปนผลเนื่องมาจาก การเปลี่ยนแปลงของสภาพฟาอากาศหรือการปฏิบัติงานในสวน เมือ่ผานพนระยะชะงักหรือเปลี่ยนแปลงอัตราการเจริญไปแลว ตาดอกก็จะเจริญออกมา

สรีรวิทยาของการเกิดดอก ((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFlloowweerriinngg))

การออกดอกเปนการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานของระยะการเจริญเติบโตโดยไมอาศัยเพศ (Asexual phase) เปนระยะการเจริญเติบโตโดยอาศัยเพศ (Sexual phase) ซึ่งในระยะแรกกอนมีการเปลีย่นแปลงนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีในเซลล ยังผลใหเกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระในเนือ้เย่ือ และขั้นสุดทายคือ การเปลี่ยนแปลง Vegetative primordia ไปเปน Floral primordia การเปลี่ยนแปลงจาก Floral primordia ไปเปนดอกมีอยู 5 ระยะ (ภาพที ่2.14, 2.15 และ 2.16) คอื

1. ระยะชักนํา Induction เปนการเปลี่ยนแปลงในขัน้แรกของการเกิดดอก โดยปจจัยตาง ๆ เชน อายุพืช ชวงแสง อุณหภูมิ ความสมดุลของอาหาร น้ํา

2. ระยะการเกิด Floral initiation เปนระยะที่เซลลเนื้อเย่ือเจริญ (Meristematic

tissue) มีการเปลี่ยนแปลงรูปราง (Morphogenesis) และหนาที่ (Organization) ไปเปนเนื้อเย่ือที่จะเจริญไปเปนดอก (Floral primordia) และตาดอก (Floral bud)

3. ระยะการเกิดสวนประกอบของดอก (Floral organogenesis) เปนระยะที่เนื้อเย่ือ

Floral primordia มีการเปลี่ยนแปลงไปเปนสวนตาง ๆ ของดอก โดยพชืสวนใหญ จะมีลําดับการเกิดสวนประกอบของดอกกอนหลังคือ กลีบเลี้ยง (Sepal) กลีบดอก (Petal) เกสรเพศผู (Androecium) และเกสรเพศเมีย (Gynoecium) ยกเวนพชืในตระกูล Iridaceae และ Primulaceae ซึ่งสวนกลีบดอกจะเกิดหลังสวนเกสรเพศเมีย

4. ระยะ Mature เปนระยะที่สวนประกอบของดอก เจริญและพัฒนา

5. ระยะดอกบาน (Anthesis) เปนชวงการเจริญเต็มที่ของดอก เปนระยะสุดทายของ

การออกดอก มีการกระจายของเกสรเพศผูและเกสรเพศเมียเพื่อการผสมเกสร

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ทั้ง 5 ระยะนี้ ระยะ Floral initiation เปนชวงวิกฤติของพชืที่จะเกิดดอก ซึ่งมีปจจัยเก่ียวของมากมาย ทั้งปจจัยภายนอกและภายใน ถาปจจัยตาง ๆ เหมาะสมก็จะทําใหเกิดตาดอก ความเหมาะสมของปจจัยเหลานี้จะแตกตางกันไปตามชนิดของพชื

ภาพที่ 2.14 การเปลี่ยนแปลง Vegetative primordia ไปเปน Floral primordia

ที่มา : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/flower.htm

Induction and Initiation

Vegetative primordia

Differentiation and Development

Floral primordia

Biochemical Compound

change

Flower

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.15 โมเดลของสรรีวิทยาการเกิดดอก ที่มา : ดัดแปลงจาก สุรนันต (2526)

ภาพที่ 2.16 กลไกในการเกิดดอก ที่มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/

HND/320/flo1.html ระยะเวลาสําหรับการสรางตาดอก และชวงเวลาของการแทงดอก จะแตกตางกันตาม

ชนิดและพนัธุพชื เชน มะมวงพันธุอกรองทอง ใชเวลาประมาณ 2 สัปดาห ต้ังแตตาเร่ิมเปลี่ยนแปลงเปนดอกจนกระทั่งแทงชอดอก แมกระทั่งไมผลพันธุเดียวกัน ดอกตางเพศกันก็มีชวงการพัฒนาที่แตกตางกัน เชน มะละกอพันธุ Line 26 Solo ดอกเพศเมียจะใชเวลาต้ังแตเร่ิมเกิดตาดอกจนถึงดอกบาน 45 วัน สวนดอกเพศผูและดอกสมบูรณเพศใชเวลา 47 วัน แตพนัธุ Coorg และพันธุ Honey Dew ใชเวลานานถึง 80 วัน เปนตน

แนวคิดของการออกดอก ((CCoonncceepptt oonn FFlloowweerriinngg)) การเปลี่ยนแปลงของเนื้อเย่ือพชืจากเนื้อเย่ือเจริญ (Meristematic tissue) ไปเปน

เนื้อเย่ือดอก (Floral meristem) ไดรับอิทธิพลจากปจจัยตาง ๆ ทั้งปจจัยภายในตนพชื และปจจัยสภาพแวดลอม โดยที่ปจจัยภายในตนพชื หรือ สภาพทางพันธุกรรม จะมีสวนรวมกับปจจัยสภาพแวดลอมในการกําหนดวาพืชจะสามารถออกดอกไดหรือไม

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

แนวคิดที่ใชอธิบายการออกดอกของพชืมหีลายแนวคิดดวยกัน เชน อายุของพชื ปริมาณของธาตุอาหารภายในตน และความสมดุลของธาตุอาหารภายในตน ชวงแสง อุณหภูมิ

อายุอายุ สภาพทางพันธุกรรมจะเปนตัวกําหนดวา พืชจะตองมีอายุเพียงพอ และพนจากการ

เจริญเติบโตทางกิ่งใบแลว จึงจะสามารถออกดอกได ระยะเวลาตั้งแตเร่ิมการเจริญจนถึงเร่ิมออกดอกนี้ เรียกวา ระยะเยาววัย (Juvenile) ซึ่งในระยะเยาววัยนี้ ตนพชืจะมีการเจริญเติบโตทางกิง่ใบเปนอยางมาก หลังจากผานพนระยะนี้ไปแลว พชืจะเขาสูระยะ Adult ซึ่งจะเริ่มใหดอกผลได ระยะเวลาของ Juvenile ของพชืแตละชนิดจะแตกตางกัน เชน องุน จะเร่ิมออกดอกเมื่อมีอายุ 3 ปขึ้นไป แตก็สามารถเรงใหชวง Juvenile ส้ันลงไดโดยการบํารุงตนและการตัดแตง จึงจะทําใหองุนสามารถออกดอกผลไดเมื่อมีอายุ 1 ป ตนลานจะออกดอกเมื่อมีอายุมากกวา 20 ปขึ้นไป เปนตน โดยทั่ว ๆ ไปแลว พืชทีไ่ดจากการเพาะเมล็ดจะเริ่มออกดอกผลเมื่อมีอายุ 4-6 ป สวนตนที่ไดจากการขยายพันธุแบบอื่น ๆ เชน การติดตา ตอก่ิง ทาบกิ่ง การตอน มักจะเริ่มใหดอกผลตั้งแตปแรก ทั้งนี้เนื่องจากตนที่ไดจากการขยายพันธุโดยวิธเีหลานี้ ผานพนชวง Juvenile มาแลว เมื่อนําไปปลูกก็สามารถใหดอกผลไดทันที แตดอกผลเหลานี้ควรปลิดออก เพื่อปองกันไมใหพชืทรุดโทรมเร็วจนเกนิไป

การที่พืชมีอายุพรอมสําหรับการออกดอกและจํานวนครั้งในการออกดอกแตกตางกัน

อาจจําแนกพชืออกเปน 2 กลุมใหญ ๆ คือ

1. พชืที่มีการออกดอกเพียงครัง้เดียวแลวตาย2 (Monocarpic plant) เชน ดาวเรือง ทานตะวัน ศรนารายณ ลาน ฯลฯ แบงพชืออกไดเปน

o พชืลมลุกหรือพชืฤดูเดียว (Annual plant) พืชพวกนี้จะ

ดําเนินชพีจักรอยางตอเนื่อง โดยเมื่องอกจากเมล็ดแลวจะมีการเจริญเติบโต ทางกิ่งใบ ออกดอก เขาสูระยะชรา และจบชพีจักร (Life cycle) ภายในระยะเวลา 1 ป หรือฤดูการเจริญเติบโตเดียว เชน ดาวกระจาย บานชืน่ หงอนไก แพรเซี่ยงไฮ พิทเุนยี (Petunia) แอสเตอร (Aster)

o พชืสองฤดู (Biennial plant) พชืพวกนี้จะมีการเจริญเติบโต

2 ฤดู โดยในฤดูแรกจะเปนการเจริญเติบโตกิ่งใบ ในฤดูแรก

2

ไผ ลาน จะมีระยะการเจริญเติบโตยาวนานมาก แตเม่ือออกดอกเพียงครั้งเดียวแลว จะตายไป

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

พชืพวกนี้มักจะมีรูปทรงเต้ีย เนื่องจากกิ่งกานอยูชิดกันจนแนน (Rosette) เมื่อเขาสูฤดูหนาว การเจริญเติบโตทางกิ่ง

ใบจะชะงักลง เมื่อเขาสูฤดูการเจริญเติบโตรอบใหมในปที่สอง หลังพนจากระยะชะงักการเจริญเติบโตแลว พชืพวกนี้จะมีการแทงชอ และยืดลําตนออก (Bolt) ทําใหรูปทรงโปรงขึน้ ชอที่แทงออกมานี้ จะเปนชอดอกและเกิดการติดเมล็ดหลังจากนั้น พชืพวกนี้ก็จะตายไป เชน Forget-me-not Fox globe Honesty

2. พชืที่มีการออกดอกไดหลายครั้ง (Polycarpic plant) เชน กุหลาบ

จามจุรีพุทธรักษา พลับพลึง ฯลฯ พชืพวกนี้มักเปน พืชหลายฤดู (Perennial plant) พชืพวกนี้จะมีชีวิตอยูยาวนาน และจะไมตายหลังจากออกดอก

สภาพแวดลอมที่พชืพวก Biennial และ Perennial plant ไดรับ จะมีอิทธิพลตอ

การออกดอกเปนอยางมาก

ปริมาณและความสมดุลของธาตุอาหารภายในตน ปริมาณและความสมดุลของธาตุอาหารภายในตน

การออกดอกของพชืพวกทีเ่ปนพืชยนืตน จะไดรับอิทธิพลเปนอยางมากจากสภาพความสมดุลของอาหารภายในตน โดยจะเกี่ยวของกับ สัดสวนของอาหารสะสมที่ไดจากการสังเคราะหแสง ซึ่งโดยสวนใหญ คือ คารโบไฮเดรท (Carbohydrates : C) กับ ธาตุไนโตรเจน (Nitrogen : N) (C/N-ratio)

การสังเคราะหแสงของพชื โดยการใชพลังงานแสงตรึงกาซคารบอนไดออกไซด

ภายในคลอโรฟลล (Chlorophyll) ทําใหไดสารประกอบพวกคารโบไฮเดรท ซึ่งจะถูกนําไปใชในการสรางเปนโครงสรางของพชื (Structural carbohydrates) เชน เซลลูโลส (Cellulose) ซึ่งเปนสวนประกอบของผนังเซลล ฯลฯ คารโบไฮเดรทสวนที่ไมอยูในรูปโครงสราง (Nonstructural carbohydrates) จะถูกใชการเจริญเติบโตผานขบวนการทางเมตาโบลิสมตาง ๆ เชน ใชในการสรางพลังงานจากหายใจ และใชในการสรางเปนสารตัวกลางตาง ๆ (ภาพที่ 4.1) ไดแก กรดนิวคลีอิค (Nucleic acid) โปรตีน (Protein) ฯลฯ คารโบไฮเดรทสวนที่เหลือจากการใชในการเจริญเติบโตจะถูกเก็บสะสมไวเพื่อเปนอาหารสํารอง (Reserved carbohydrates) ตนพชืที่มีการเจริญเติบโตนอยลงจะมีอาหารสะสมมาก

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ในการเจริญเติบโต พืชจะมีการสรางสารที่จําเปนตอการเจริญเติบโตและสารควบคุม

การเจริญเติบโตออกมา สารเหลานี ้ มักเปนสารประกอบที่มีธาตุไนโตรเจนเปนองคประกอบ เมือ่พชืมีธาตุไนโตรเจนมาก ก็จะมีการสรางสารควบคุมการเจริญเติบโตมาก ทําใหมีการเจริญเติบโต

มากตามไปดวย สงผลใหอาหารสะสมมีนอยลง มีผลตอการเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโตจากการเจริญเติบโตทางกิ่งใบ (Vegetative growth) ไปเปนการเจริญเติบโตทางการสืบพันธุ (Reproductive growth)

สัดสวนของอาหารสะสมและธาตุไนโตรเจนในตนพชื อาจแบงออกไดเปน 4 ระดับ

คือ 1. พวกที่ขาดคารโบไฮเดรท มีไนโตรเจนเหลือเฟอ พืชมีการ

เจริญเติบโตทางกิ่งใบมาก มีการสรางตาดอกเล็กนอยหรือไมสรางเลยและไมติดผล

2. พวกที่มีคารโบไฮเดรทปานกลาง มีไนโตรเจนสูง พชืมีการเจริญ เติบโตทางกิ่งใบมากมีการสรางตาดอกเล็กนอยและไมติดผล

3. พวกที่มีคารโบไฮเดรทสูง มีไนโตรเจนลดลง พชืมีการสรางตาดอกและติดผลมาก

4. พวกที่มีคารโบไฮเดรทมาก ขาดไนโตรเจน พชืมีใบเหลือง การเจริญเติบโตทางกิ่งใบนอย มีการสรางตาดอกนอยและติดผลนอย

Kraus and Kraybill (1918) พบเหตุการณในทํานองเดียวกันในแอปเปล คือ

(1) สภาพที่ปริมาณคารโบไฮเดรทนอย และไนโตรเจนมาก แอปเปล

มีการเจริญเติบโตทางกิ่งใบมาก ไมออกดอกและไมติดผล (2) สภาพที่ปริมาณคารโบไฮเดรทเพิ่มขึ้นแตยังมีปริมาณที่จํากัด และ

ไนโตรเจนลดลง แอปเปลมีการเจริญเติบโตทางกิ่งใบสูงสุด จุดกําเนิดดอกยังไมเกิด การเปลี่ยนสภาพจาก (2) (1) ทําโดยการตัดแตงก่ิงมาก ๆ การเปลี่ยนสภาพจาก (1) (2) ทําโดยการตัดแตงก่ิงเบาบาง

(3) สภาพที่ปริมาณคารโบไฮเดรทเพิ่มขึ้น แตไนโตรเจนปานกลาง แอปเปลมีการเจริญเติบโตทางกิ่งใบลดลง อัตราสวนของไนโตร เจนทีพ่อเหมาะจะทําใหแอปเปลเกิดดอกและติดผลดีที่สุด การเปลี่ยนสภาพจาก (2) (3) ทําโดยการตัดแตงก่ิงเบาบาง ใหปุยที่มีไนโตรเจนลดลง การเปลี่ยนสภาพจาก (3) (2) ทําโดย

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

การตัดแตงก่ิงอยางหนัก หรือใหปุยไนโตรเจนมาก ๆ หรือใหความชื้นกับดินมาก ๆ

(4) สภาพที่ปริมาณคารโบไฮเดรทสูงขึ้นเรื่อย ๆ และมีไนโตรเจนลดลงจนถึงขาดแคลน จะทําใหแอปเปลมีการเจริญเติบโตทางกิ่งใบลดลง แอปเปลที่มีสภาพนีใ้นชวงแรกจะมีการออกดอกติดผลแตเมื่อคารโบไฮเดรทเพิ่มขึน้เรื่อย ๆ และไนโตรเจนลดลง แอปเปลจะยังคงมีการออกดอก แตการติดผล จะหยุดชะงัก ในขณะที่การเจริญดานกิ่งใบลดลง และในที่สุด จะไมมีการเจริญเติบโตเลย เนื่องจากมีปริมาณไนโตรเจนนอยเกินไป การเปลี่ยนสภาพจาก (3) (4) ทําโดยไมตองตัดแตงก่ิงเบาบาง ลดการใหน้ําและไมใสปุยไนโตรเจน การเปลีย่นสภาพจาก (4) (3) ทําโดยการตัดแตงก่ิงและใหปุยที่มีไนโตรเจนมาก

สรุปวา การเกิดดอกจะตองม ีปริมาณคารโบไฮเดรทในเนื้อเย่ือมาก และมีปริมาณไนโตรเจนปานกลาง หรือมีอัตราสวน C/N สูง

ตารางที่ 2.3 สัดสวนของ C/N สภาพการเจริญเติบโตและการแกไข

สัดสวน C/N สภาพการเจรญิเติบโต สภาพของปริมาณดอกและผล

การแกไขใหเหมาะสม

C ตํ่า N สูง มีใบมาก พุมแนนทึบ ใบมีสีเขียวเขม

ไมมีดอก ลดปุยไนโตรเจน และตัดแตงก่ิง

C ปานกลาง N ปานกลาง

เหมาะสม ก่ิงใบปานกลาง ดอกมีปริมาณพอสมควรมีความแข็งแรง ผลมีการเจริญที่เหมาะสม

-

C คอนขางตํ่า N ปานกลาง

นอย ใบออกสีเขียวออน มักพบในตนทีอ่ยูในรมเงา

ไมมีดอก ทําใหตนไดรับแสงเต็มที่ โดยการทําลายรมเงา หรือการจัดระยะปลูกใหเหมาะสม

C สูง N ตํ่า มีใบนอย ใบออกสเีหลือง มักพบในตนไดรับ

มีดอกมาก แตไมติดผล ผลที่ติดมักมี

เพิ่มปุยไนโตรเจนและปองกันกําจัดศัตรูพืช

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

สัดสวน C/N สภาพการเจรญิเติบโต สภาพของปริมาณดอกและผล

การแกไขใหเหมาะสม

อันตรายจากศัตรูพืช หรือไดรับการตัดแตงที่ผิดวิธีการ หรือไดรับปุยไนโตรเจนนอย

คุณภาพตํ่า

ที่มา : ดัดแปลงจาก สุรนันต (2526)

ชวงแสงชวงแสง ((LLiigghhtt DDuurraattiioonn oorr PPhhoottooppeerriioodd))

ชวงแสง หมายถึง ระยะเวลายาวนานของแสงในแตละชวงวัน ระยะเวลาที่พืชไดรับแสงจะมีอิทธิพลตอการเจริญเติบโตและพัฒนาการของพชืบางชนิดเปนอยางมาก โดยเฉพาะอยาง ย่ิง อิทธิพลตอการออกดอกของพชืบางชนิด (ภาพที่ 2.17) การตอบสนองของพชืตอชวงแสงนี้ อาจแบงพืชออกเปน

o พชืวันสั้น (Short day plant, SDP) เปนพชืที่ตองการความยาวชวงแสง

ส้ันกวาชวงวันวิกฤติ (Critical day length, CDL3) จึงจะออกดอกได o พชืวันยาว (Long day plant, LDP) เปนพชืที่ตองการความยาวชวงแสง

ยาวกวาชวงวันวิกฤติ จึงจะออกดอก o พชืที่ไมตอบสนองตอชวงแสง (Day neutral plant, DNP) พชืพวกนี ้เมื่อ

มีอายุเหมาะสม หรือไดรับสภาพแวดลอมอื่น ๆ ทีเ่หมาะสม ที่ไมเก่ียวของโดยตรงกับชวงแสง ก็จะสามารถออกดอกได

เมื่อพชืไดรับการชักนําจากชวงแสงที่เหมาะสมแลว จะสรางสารอินทรียกระตุนการ

ออกดอก (Floral stimulus) ชนิดหรือกลุมหนึ่ง ซึ่งเรียกวา Florigen ขึ้น Florigen นี้จะเคลื่อนยายผานทอลําเลียง (Phloem) ไปยังเนื้อเย่ือสวนที่จะเกิดเปนดอก ทําใหเนือ้เย่ือเจริญสวนนั้น มีการแปรเปลี่ยนเปนเนือ้เย่ือดอก และเกิดเปนดอก (ภาพที ่2.18) หากตนพชืไดรับการชักนําจากชวงแสงอยางเพียงพอทั้งทางดานปริมาณและคุณภาพแลว ตนพชืจะสามารถออกดอกได แมวาสภาพแวดลอมตอ ๆ มา จะไมเหมาะสม

3

ชวงวันวิกฤต (Critical day length) เปนชวงระยะเวลาของแสงที่พืชไดรับแลวจะเกิดการเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญทางกิ่งใบไปเปนการเจริญทางการสืบพันธุ

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

สารกระตุนการออกดอกเปนสารที่สามารถเคลื่อนยายได และไมจําเพาะเจาะจงกับ

ชนิดของพชื โดยตนพชืที่ไดรับการชักนําใหเกิดการออกดอกแลว เมื่อนําไปทาบหรือเสียบบนตนพชืชนิดอื่นที่ไมผานการชักนํา ตนพืชทีไ่มผานการชักนําจะสามารถออกดอกไดเชนกัน (ภาพที ่2.18)

การศึกษาอิทธิพลของชวงแสง พบวา ชวงมืดจะเปนชวงที่กําหนดการตอบสนองของ

พชื โดยพชืพวกวันสั้น เมื่อไดรับชวงมืดตอเนื่องและยาวนานเพียงพอ (ชวงสวางส้ัน ชวงมืดยาว)

จะออกดอกได แตถาชวงที่ไดรับความมืดไมตอเนื่อง โดยถูกรบกวนดวยแสง (Light interruption) แมเพียงชวงเวลาที่ส้ันมาก พชืพวกวันสั้นก็จะไมออกดอก เพราะเปรียบเสมือนตนพชืไดรับสภาพวันยาว ในทาํนองเดียวกัน พชืวันยาว เมือ่ไดรับชวงความมืดสั้น (ชวงสวางยาว ชวงมืดสั้น) จะออกดอกได และถาชวงมืดถูกรบกวนดวยแสง พืชพวกวันยาวก็จะไมออกดอกเชนกัน เพราะเปรียบเสมือนตนพชืไดรับสภาพวันสั้น (ภาพที่ 2.19)

ในการรบกวนดวยแสงในระหวางชวงความมืดนี้ พบวา แสงสีแดง และแสงสี Far Red มีอิทธิพลโดยตรงตอการตอบสนองของพชื โดยถารบกวนชวงมืดดวยแสงสีแดง พืชวนัสั้นจะไมออกดอก แตถารบกวนชวงมืดดวยแสงสีแดงแลวตามดวยแสงสี Far Red พชืวันสั้นจะออกดอกได และหากตามดวยแสงสีแดงอีกครั้งหนึ่ง พชืวันสั้นจะไมออกดอก สวนพชืวันยาว ถารบกวนชวงมืดดวยแสงสีแดง พืชวนัยาวจะออกดอกได ถารบกวนชวงมืดดวยแสงสีแดงแลวตามดวยแสงสี Far Red พชืวันยาวจะไมออกดอก และหากตามดวยแสงสีแดงอีกครั้งหนึ่ง พชืวนัยาวจะออกดอกได (ภาพที่ 2.19)

สวนที่รับรูชวงแสง ทําการศึกษาโดยใหสวนยอดที่ไมมีใบของพชืวันสั้น ไดรับสภาพ

วันสั้น สวนใบไดรับสภาพวันยาว ปรากฏวา ตนพชืนั้น ไมออกดอก และเมื่อใหสวนยอดที่ไมมีใบ ไดรับสภาพวันยาว สวนใบไดรับสภาพวันสั้น ตนพืชนัน้ออกดอกได ย่ิงไปกวานั้น เมื่อยอดที่ไมมีใบไดรับสภาพวันยาวและมีใบเพียงใบเดียวไดรับสภาพวันสัน้ ปรากฏวา ตนพืชนั้นก็ยังออกดอกได จึงสรุปไดวา สวนของใบเปนสวนที่รับรูสภาพความสั้นยาวของวัน และการกระตุนเพียงเฉพาะสวนก็จะสงผลใหพชืออกดอกได โดยการสรางสารกระตุนการออกดอก (Floral stimulus : Florigen) และเคล่ือนยายไปยังจุดที่จะเกิดการออกดอก (ภาพที่ 2.17 และ 2.18)

การตอบสนองของพชืตอความยาวชวงแสงนั้น เชื่อกันวา ในใบพชืมีเม็ดสีที่ทําหนาที่

รับแสง (Photoreceptor) ที่เรียกวา Phytochrome ซึ่งเปนเม็ดสีทีไ่วตอแสง และเปลี่ยนรูปไดตามคุณภาพของแสงที่ไดรับ เมื่อไดรับแสงสีแดง ความยาวคลื่น 660 nm Phytochrome จะ

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

เปลี่ยนจากรูปที่ไมมีผลในทางสรีรวิทยา (Pr) ไปเปนรปูที่มีผลในทางสรีรวิทยา (Pfr) เมื่อ Pfr ไดรับแสงสี Far red ความยาวคลื่น 730 nm Pfr จะถูกเปลี่ยนกลับไปอยูในรูป Pr นอกจากนี ้Pfr ที่พบในพชืใบเลี้ยงเดี่ยวอาจเปลี่ยนกลับไปเปนรูป Pr อยางชาๆในเวลากลางคืนก็ได วิธกีารทํางานของ Phytochrome นั้นอาจอธิบายไดวา ในระหวางชวงที่มีแสงไปจนกระทั่งส้ินสุดชวงแสง จะมี Phytochrome ในรูป Pfr ในปริมาณสูง และสัดสวนของ Pfr ตอ Pr อยูในระดับที่จะไป "ปองกันการสรางสารกระตุนการออกดอก" เมื่อเขาสูชวงมืด Pfr เปลี่ยนรูปไปเปน Pr หรือ Pfr ถูกทําลายไปเปนรูปเฉื่อย หรือ Pfr ไปรับอิเล็คตรอนจาก Coenzyme บางชนดิ เชน FADH+H+ หรือ NADH+H+ ทําใหปริมาณ Pfr ลดลง และสัดสวนของ Pfr ตอ Pr ลดลงไปอยูในระดับที่

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.17 การจําแนกชนดิพืชตามการตอบสนองตอชวงแสง (Photoperiodicity) ที่มา : ดัดแปลงจาก http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/index.html

http://osu.orst.edu/class/botany/index.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.18 การเคลื่อนยายของสารชักนาํการออกดอก

ที่มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/ 320/flo2.html

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/Flowering.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.19 การชักนําการออกดอกและการรบกวนการชักนํา ที่มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/320/

flo2.html http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/Flowering.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ขบวนการสรางสารกระตุนการออกดอกเกิดขึ้นได เมื่อชวงความมืดถูกรบกวนดวยแสงสีแดง หรือแสงสีขาวที่มีแสงสีแดงรวมอยูดวย Pr ในชวงมืดจะเปลี่ยนไปเปน Pfr อีก ระดับของ Pfr ตอ Pr จะกลับไปอยูในระดับปองกันการสรางสารกระตุนการออกดอกอีก ซึ่งในสภาพวันยาว Pfr เมื่อส้ินสุดชวงแสงจะมีปริมาณมากกวา Pfr ในสภาพวันสั้น ทําใหในสภาพวันยาวระดับของ Pr และสัดสวนของ Pfr ตอ Pr ไมอยูในระดับที่เพียงพอ หรือการเปลี่ยนรูปเกิดไมทันตอการสรางสารกระตุนการออกดอก พชืวันสั้นจึงไมมีการชักนําตาดอกในสภาพวันยาว (ภาพที่ 2.21)

อุณหภูมิอุณหภูมิ เปนปจจัยที่มผีลมากกับการออกดอกของไมยืนตน โดยเฉพาะไมผล อุณหภูมิที่ลด

ตํ่าลง จะทําใหพชืชะงักหรือเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโต และเกิดการสรางตาดอก เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นตาดอกก็แตกออกมาได

ผลของอุณหภูมิตอการออกดอกนี้ อาจเนือ่งมาจาก ในฤดูการเจริญเติบโต อุณหภูมิ

ปกติจะทําใหตนพชืมีการเจริญเติบโตทางดานกิ่งใบ สารที่จําเปนตอการออกดอกหรือสารชักนําการออกดอก (Floral stimulus) ยังไมถูกสรางขึ้น เมื่อตนพชืไดรับสภาพอุณหภูมิตํ่า การเจริญเติบโตของตนพชืจะลดลงจนถึงชะงักการเจริญเติบโต ทําใหเนือ้เย่ือเจริญบริเวณตา จะมีการสรางสารที่ชักนําการออกดอก เรียกวา Vernalin ไปกระตุนใหเนื้อเย่ือเจริญเปลี่ยนแปลงไปเปนเนื้อเย่ือดอกและตาดอก เมื่อไดรับสภาพอุณหภูมิตํ่าในระดับ และระยะเวลายาวนานเพียงพอ 4 เนือ้เย่ือดอกและตาดอกจะถูกสรางขึ้นอยางสมบูรณมากขึ้น และพรอมที่จะออกดอก แตพชืยังไมสามารถออกดอกได เนื่องจากสภาพอุณหภูมิยังคงต่ําอยู เมื่อสภาพอุณหภูมิสูงขึ้น จะทําใหปริมาณสารเรงการเจริญเติบโตสูงมากขึ้น ไปกระตุนใหตาดอกแตกออกมาได (ภาพที่ 2.22)

การชักนําใหพชืออกดอกดวยสภาพอุณหภูมิตํ่านี้ เรียกวา Vernalization ซึ่งระดับ

อุณหภูมิและระยะเวลาที่พืชไดรับสภาพอุณหภูมิตํ่า จะมีผลอยางมากตอคุณภาพและปริมาณของดอก หากตนพชืไดรับสภาพอุณหภูมิที่ตํ่าไมเพียงพอ เนื้อเย่ือดอกและตาดอกจะถูกสรางขึ้นอยางไมสมบูรณเต็มที่ ดอกที่แตกออกมาอาจมีสวนประกอบของดอกไมครบถวน หรือสวนเพศของดอก ทั้งเพศผูและเพศเมียไมสมบูรณ สงผลถึงการติดผล สวนระยะเวลาความยาวนานของอุณหภูมิตํ่าที่พชืไดรับ หากไมยาวนานเพียงพอ จะทําใหการสรางเนื้อเย่ือดอกและตาดอกเกิดขึ้นนอย สงผลถึงผลผลิตเชนกนั ซึ่งการชักนําเนื้อเย่ือดอกและตาดอกของสภาพอุณหภูมิตํ่า จะมีผลตอเนื้อเย่ือเจริญที่จะเจรญิไปเปนตาใบดวย 4

ความหนาวเย็นที่เหมาะสมในการกระตุนใหตาพนการพักตัว หมายถึงอุณหภูมิท่ีต่ํากวา 7.2oC หรือ 45oF

ความตองการความหนาวเย็นเพ่ือทําลายการพักตัวของตา เรียกวา Chilling requirement มีหนวยเปน ชั่วโมง

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.20 การตอบสนองตอชวงแสง (Photoperiodicity) ของพชื ที่มา : ดัดแปลงจาก http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

Flowering.htm http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/ teach.hor/HND/320/pchrome.html http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/Light.html

Pr Pfrred, 660 nm

far-red, 730 nm

Physiologicallyactive form

Physiologicallyinactive form

ภาพที่ 2.21 โครงสรางของเม็ดสี Phytochrome และการเปลี่ยนรูป

ที่มา: สังคม (2532 ข) http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/light.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

http://www.plantphys.net/

ภาพที่ 2.22 การตอบสนองตออุณหภูมิในการออกดอกของพชื ที่มา : http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/temp.html

ตนพชืที่ไดรับสภาพอุณหภูมิที่ตํ่าไมเพียงพอ ทั้งระดับของอุณหภูมิและระยะเวลาที่

ไดรับ (Chilling requirement) จะแสดงออกดังนี้

o จุดกําเนิดของตาดอกตายกอนจะเจริญถึงที่สุด ทําใหแตละขอเหลือแตตาใบ

o ตาดอกที่เจริญเต็มที่ แตดอกยังไมบาน จะรวง o ดอกที่บานจะมีลักษณะกลีบดอกสั้น o ดอกบานแตไมติดผล o ผลที่ติดจะไมเจริญหรือเจรญิเติบโตชา เนื่องจากตาใบที่

แตกออกมามีนอย �เพราะตาใบจะตองการระยะเวลาที่ไดรับอุณหภูมิตํ่ามากกวาตาดอก ทําใหมีใบที่จะสรางอาหาร�เล้ียงผลนอยลง

o การที่มีใบนอย ทําใหอาหารไมเพียงพอตอการเลี้ยงกิ่ง อาจทําใหก่ิงตาย

o การที่มีใบนอยจะทําใหแสงแดดเผากิ่งโดยตรง ก่ิงจะเกิดการตายนึ่ง

o ตาที่อยูสวนยอดจะแตกออกมากอน และสงอิทธิพลของตายอดขมตาขาง (Apical dominant) ทําใหตาขางไมแตก

o มักแตกใบชาผิดปกต ิ

o มีการแตกใบ�และออกดอก ในขณะที่บางขอของกิ่งนั้น ๆ มีการติดผลที่มีขนาดใหญแลว ซึ่งตามปกติแลว ควรมีการ

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ออกดอกและติดผลพรอม ๆ กันทั้งก่ิง หลังจากนั้นจึงแตกใบ

การตอบสนองตอสภาพอุณหภูมิตํ่า จะตางจากการตอบสนองตอสภาพชวงวัน โดย

เกิดขึน้ที่ตา ไมใชเกิดขึน้ที่ใบ และสารที่ชักนําการออกดอก (Vernalin) ไมสามารถเคลื่อนยายได ตางจาก Florigen ซึ่งเคลื่อนยายไดตามทอลําเลียง ดังนั้น การกระตุนใหพืชออกดอกโดยสภาพอุณหภูมิตํ่าจะสงผลเฉพาะสวนที่ไดรับการกระตุนเทานั้น

การผลิตพืชทีม่ีถ่ินกําเนิดในเขตหนาวใหออกดอกและติดผลในพื้นทีเ่ขตรอน อาจทํา

ไดโดย การนํายอดหรือตาของพชืนั้นไปไดรับความเย็น (Vernalization) แลวนํามาติดหรือเสียบ (Budding or Grafting) บนตน ตาหรือยอดจะออกดอกได แตจะไมสงผลไปยงัตาหรอืยอดอืน่ ๆ อยางไรก็ตาม หากตนพืชเจริญเติบโตในสภาพที่มีอุณหภูมิสูง ตาที่ไดรับการชักนํามาแลว อาจสูญเสียสภาพที่ถูกชักนําไปได (Devernalization) ทําใหไมแตกตาออกมา ซึ่งตางจากการชักนําโดยชวงแสง (Photoperiod) ที่ไมถูกลบลาง

ในพชืพวกวันสั้น สภาพการตอบสนองตอชวงแสงจะมีความสัมพันธกับอุณหภูมิที่

ไดรับ โดยเฉพาะพืชพวกทีเ่ปน Facultative Short Day Plants ถาพชืพวกนี้อยูในสภาพอณุหภูมิสูง ความเปนพชืวันสั้น จะเปนแบบ Qualitative or Absolute Short Day Plant คือ จะตองไดรับสภาพวันสั้น ทั้งคุณภาพของแสง (Light quality) ความเขมของแสง (Light intensity) และจํานวนรอบหรือจํานวนครั้ง (Cycle) ของการไดรับชวงแสงต่ํากวาคาวันวิกฤติที่เพียงพอ แตถาอยูในสภาพอุณหภูมิตํ่าความเปนพชืวนัสั้น จะเปน Quantitative Short Day Plant คือ ตองการเพียงจํานวนรอบของการไดรับชวงแสงต่ํากวาคาวันวิกฤติที่เพียงพอเทานัน้ เชน การชักนําตาดอกของสตรอเบอรี ถาอากาศในเวลากลางวันมีอุณหภูมิไมสูงมากนัก และอากาศในเวลากลางคืนมีอุณหภูมิตํ่า การชักนําตาดอกก็จะเกิดไดเร็ว แตถาอุณหภูมิของอากาศเย็นไมเพียงพอแลว การชักนําตาดอกโดยสภาพวันสั้นตองใชระยะเวลาที่นานมาก หรืออาจไมเกิดการชักนําตาดอกเลย ที่อุณหภูมิสูงกวา 25oC สตรอเบอรีจะไมกอกําเนิดตาดอก เพราะที่อุณหภูมิสูง สตรอเบอรีเปนพวก Absolute short day plant สวนที่อุณหภูมิตํ่าเปน Quantitative short day plant ที่อุณหภูมิตํ่าระหวาง 15-25oC เมื่อไดรับการชักนําดวยสภาพวันสั้น สตรอเบอรีจะกอกําเนิดตาดอกไดในทันที โดยปกติแลว สตรอเบอรีพันธุปลูกจะกอกําเนิดตาดอกเมื่อไดรับจํานวนชั่วโมงแสงที่อุณหภูมิสูงกวา 16-17oC นอยกวาคาวันวิกฤติ ซึ่งมีจํานวนชั่วโมงแสงประมาณ 11-16 ชั่วโมง แตถาอุณหภูมิตํ่ากวานี้จํานวนชั่วโมงแสงของวันวิกฤติก็จะนอยลง โดยเฉล่ียจะมีคาประมาณ 10 ชั่วโมง สวนจาํนวนรอบของการไดรับจํานวนชั่วโมงแสงนอยกวาคาวันวิกฤติ จะขึ้นกับพันธุ เชน พนัธุ Blakemore ตองการสภาพวันสั้นไมตํ่ากวา 6 ครั้ง พนัธุ Talisman ตองการไมตํ่ากวา 8 ครั้ง แตถาอุณหภูมิอยูระหวาง 5-15oC สตรอเบอรีจะสามารถ

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

กอกําเนิดตาดอกได โดยไมคํานึงถึงความยาวของชวงแสงเลย หลังจากที่ตนสตรอเบอรีไดรับการชักนําตาดอกแลว เมื่อนําไปปลูกในพื้นที่ที่มีอากาศอบอุนกวา ตาดอกของสตรอเบอรีก็จะแตกออกมาเปนชอดอกและเจริญเปนผลตอไป แตถาตาดอกแตกออกมาแลว สภาพอากาศไม

เหมาะสมเพียงพอ เชนมปีญหาเรื่องน้ําคางแข็ง (Frost) ดอกสตรอเบอรีที่บานแลวก็จะไดรับอันตราย เพราะดอกที่บานแลวจะถูกทําลายโดยสิ้นเชิง เมื่ออุณหภูมตํ่ิาถึง -0.5oC (31oF)

o สภาพพื้นที่ (Altitude) ในพืน้ที่ที่อยูในระดับเสนรุง (Latitude) เดียวกัน พื้นที่ที่อยูสูงกวาระดับน้ําทะเลมากกวา จะมีสภาพอุณหภูมิตํ่ากวา พื้นที่ที่อยูสูงกวาระดับน้ําทะเลนอยกวา ระดับความสูงที่เพิ่มขึน้ทุก 1,000 ฟุต อุณหภูมิของอากาศจะลดลงประมาณ 3.3 oF (1.8oC)

ความสัมพันธรวมของปจจัยความสัมพันธรวมของปจจัยที่มีผลตอการออกดอกที่มีผลตอการออกดอก

การออกดอกของพชืนั้น มกัเปนผลรวมของสภาพทางพันธุกรรมกับสภาพแวดลอมที่มีผลตอการเจริญเติบโตของพชื ซึ่งจะมีความสัมพันธกับฤดูกาล (ภาพท่ี 2.23) หรือสภาพการจัดการที่พืชนัน้ไดรับ โดยในสภาพทีพ่ชืเจริญเติบโตตามธรรมชาติ การเจริญเติบโตของพชืจะมีความสัมพันธกับฤดูกาล คือ

o ฤดูหนาว (Winter) อากาศจะหนาวจนพชืไมสามารถ�

เจริญเติบโตได ตนพชืจะพักตัวหยุดการเจริญเติบโต ความหนาวเย็นของอากาศในฤดูหนาวนี้ จะกระตุนใหเกิดการ�เปลี่ยนแปลงทางสรีระและชีวเคมีภายในตาที่พักตัวอยู โดยปกติ ฤดูหนาวในซีกโลกภาคเหนือ จะ�เร่ิมตั้งแตประมาณวันที่ 21 - 22 ธันวาคม (Winter

solstice5) ซึง่จะตรงกับฤดูรอนในซีกโลกภาคใต o ฤดูใบไมผลิ (Spring) ในฤดูใบไมผลิ อากาศจะอบอุนขึ้น ทําให

ตา�ที่พักตัวอยูเจริญออกมาเปนดอก และกิ่งกานเพื่อเขาสูการเจริญเติบโตรอบใหม ในซีกโลกภาค�เหนือ ฤดูใบไมผลิจะเร่ิมต้ังแตประมาณวันที่ 20 – 21 มีนาคม เรียกวา วสันตวิษุวัต (Vernal

equinox6 ) ซึ่งจะตรง�กับ ฤดูใบไมรวงในซีกโลกภาคใต 5

Solstice เปนวันที่ดวงอาทิตยอยูไกลจากเสนศูนยสูตรของโลก 6

Equinox คือ วันที่มีชวงเวลากลางวันและชวงเวลากลางคืนยาวนานเทากัน (12 : 12 ชั่วโมง)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

o ฤดูรอน (Summer) ฤดูนี้อากาศจะรอนและมีแสงแดดอยางเต็มที่ ทําใหพชืมีการเจริญเติบโตอยางรวดเร็ว สรางอาหารเพื่อเล้ียงสวน

ตาง ๆ ของตน และสะสมอาหารไวเพื่อใชในระหวางการพักตัว ในฤดูรอนนี ้ อาจเรยีกวา ฤดูการเจริญเติบโต � (Growing season) ก็ได ฤดูรอนในซกีโลกภาคเหนอื จะเร่ิมตั้งแตประมาณวันที่ 20 – 21 มิถุนายน (Summer solstice) ซึ่งจะตรงกับฤดูหนาวในซีกโลกภาคใต

o ฤดูใบไมรวง (Fall or Autumn) ในฤดูนี้อากาศจะเริ่มเยน็ลง และ�ชวงแสงเริม่สั้นลง ทําใหตนไมผลมีการสรางเนื้อเย่ือ cork และ bark ใหหนาขึ้น และผลัดใบจนหมดทั้งตน เพือ่เตรียมตอสูกับความหนาวเย็นของอากาศในฤดูหนาว ในซีกโลกภาคเหนือ ฤดูนี้จะเร่ิมประมาณตั้งแตวันที่ 22 – 23 กันยายน เรียกวา ศารทวิษุวัต (Autumnal equinox ) ซึ่งจะตรงกับฤดูใบไมผลิในซีกโลกภาคใต

ภาพที่ 2.23 การโคจรของโลกกับการเกิดฤดูกาล ที่มา : http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/temp.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

การเจริญเติบโตของพชืนั้น เร่ิมตั้งแตฤดูใบไมผลิ อากาศคอนขางอุน ตาจะแตกออกมาเปนดอกและกิ่งกานผลิใบ ดอกมีการติดเปนผล และมีการพัฒนาของผล ก่ิงกานใบเริ่มมีการเจริญเติบโต เมื่อเขาสูฤดูรอนหรือฤดูการเจริญเติบโต ตนพืชจะมีการเจริญเติบโตอยางมาก เนื่องจากในฤดูการเจริญเติบโต อุณหภูมิมักคอนขางสูง มีแสงสวางยาวนาน และมีความชื้น ตนพชืในชวงฤดูการเจริญเติบโตมักมีใบสีเขยีวเขม ทําใหมีการสรางอาหารจากการสังเคราะหแสงและ

ใชในการสรางสวนตาง ๆ ทําใหเกิดการเจริญเติบโต พชืทีเ่ปนพชืวนัยาวและพืชพวกฤดูเดียวที่มีอายุเพียงพอจะออกดอกไดในชวงฤดูนี ้ สวนพชืพวกวันสั้น พวกที่ไมตอบสนองตอชวงแสง และพชืพวกสองฤดูจะยังไมออกดอก เพราะมีการเจริญเติบโตอยางตอเนื่องอยู ในตอนปลายฤดูรอน ความชื้นจะลดต่ําลง ทําใหเกิดสภาพการขาดน้ํา (Water stress) ภายในตนพืช จํานวนชั่วโมงแสงที่พชืไดรับจะเริ่มสั้นลง เกิดเปนสภาพวันสั้น ประกอบกับสภาพอุณหภูมิลดตํ่าลง ทําใหพชืชะงักการเจริญเติบโต และสะสมอาหาร ทําใหปริมาณของคารโบไฮเดรทสูงขึ้น และปริมาณไนโตรเจนลดลง สวนของใบรับรูสภาพวันที่ส้ันลง จะสราง Florigen สงไปยังเนื้อเย่ือเจริญบริเวณตา เพือ่ยับยั้งการเจริญเติบโตของตา ทําใหตาพักตัว (Dormant) ไมใหแตกออกมาในชวงฤดูหนาว และไดรับอันตรายจากความหนาวเย็น ในชวงรอยตอระหวางฤดูรอนกับฤดูใบไมรวง ใบที่ไดรับสภาพอุณหภูมิที่ลดตํ่าลง จะมีการสรางสารยับยั้งการเจริญเติบโต คือ Abscisic acid ไปกระตุนใหเกิดการสราง Abscision zone (ภาพที ่2.24) ระหวางกานใบกับกิ่ง ลําตน กระตุนใหใบรวงหลน เพื่อหลีกเล่ียงการไดรับอันตรายจากความหนาวเย็นในฤดูหนาว สวนในเขตพื้นที่อากาศไมหนาวจัดมาก ใบจะไมรวงหลนแตจะหยุดการเจริญเติบโตเชนกนั ในฤดูหนาว สภาพอุณหภูมิตํ่าจะกระตุนใหตาที่ยังพักตัวอยู มี Vernalin กระตุนการเปลี่ยนแปรของเนื้อเย่ือเจริญเปนเนื้อเย่ือดอก และมีปริมาณสารที่ยับยั้งการเจริญเติบโต (Growth inhibitors) ลดลง ในสภาพฤดหูนาวนี้ ปริมาณชั่วโมงแสงทีพ่ชืไดรับจะมีนอย และมีชวงกลางคืนยาวนาน เกิดเปนสภาพ Short day รวมกับ Cool night ในตอนปลายของฤดูหนาว อากาศมีอุณหภูมิสูงขึ้น และชวงวันยาวนานขึ้น สารที่ยับยั้งการเจริญเติบโตจะคอย ๆ ลดลงในขณะที่สารเรงการเจริญเติบโต (Growth promoters) คอย ๆ เพิ่มขึ้น ตาที่พักตัวอยูจะแตกออกมา มีการออกดอกและผลิใบในฤดูใบไมผลิ และเขาสูการเจริญเติบโตรอบใหม

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.24 การเกิด Abscission zone ที่มา : ดัดแปลงจาก http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/

bio206/scen.html

การควบคุมการออกดอก

ในการควบคุมใหพชืมีการออกดอก เพื่อใหไดผลผลิตในชวงเวลาที่ตองการ และผลผลิตมีปริมาณและคุณภาพดีนั้น สามารถกระทําไดโดยการประยุกตการปฏิบัติงานใหสอดคลองกับทฤษฎีของการออกดอก ดังนี้

11.. อายุอายุ แมวาสภาพทางพันธุกรรม จะเปนตัวการสําคัญในการกําหนดชวงเยาววัยของพืช ใน

เร่ืองการออกดอกไวแลว แตการปฏิบัติเพื่อชักนําใหเกิดสภาพตนพืชขาดน้ํา (Water stress) การขยายพันธุตนกลาที่เพาะจากเมล็ดโดยการขยายพันธุแบบไมอาศัยเพศ เชน การตอนตนกลา การปกชํากลา ฯลฯ จะเรงใหพชืแกเร็วขึน้ สามารถยนระยะเวลาของชวงเยาววัยลงได

22.. การปรับการปรับสสภาพความสมดุลของอาหารภายในตนพืชภาพความสมดุลของอาหารภายในตนพืช

การปรับสภาพความสมดุลของอาหารภายในตนพืช จะเนนที่การปรับความสมดุลของสัดสวนคารโบไฮเดรทตอไนโตรเจน ใหมีสัดสวนที่เหมาะสมกับการออกดอก วิธีการปรบัสภาพความสมดุลสามารถทําไดหลายวิธี คือ

การใหน้ํา (Irrigation)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

พชืบางชนิด เชน มะมวง สม เงาะ ทุเรียน มังคุด ลําไย ล้ินจี่ ฯลฯ จะตองผานสภาพแหงแลงระยะหนึ่งกอนจึงจะออกดอก การงดน้ํา ทําใหเกิดความเครียดของน้ํา (Water stress) ภายในดินและในลําตน ทําใหปริมาณไนโตรเจนที่ละลายไปกับน้ํา และพืชดูดเอาไปใช ลดนอยลง สัดสวนของคารโบไฮเดรทตอไนโตรเจนในตนพชืก็จะสูงขึ้น เรงใหตนพชืเกิดการสรางตาดอก

อยางไรก็ตาม ชวงเวลาทีเ่หมาะสมและระยะเวลาของการงดน้ํา จะ

ขึ้นกับปจจัยหลายอยาง ทั้งสภาพแวดลอมและการตอบสนองของพชื การงดน้ําเร็วและนานเกินไป อาจมีผลทําใหตนพชืเกิดการขาดน้ําอยางรุนแรงจนไมสามารถยอนกลับ (Recovery) ตนพชือาจตายได สวนการใหน้ําที่เร็วเกนิไปหรือปริมาณมากเกินไป อาจทําใหดอกที่แตกออกมาไมสมบูรณหรือเปลี่ยนเปนตาใบ เชน มีใบแทรกปนกับชอดอก ซึ่งมักพบเสมอในมะมวง เปนตน

การตัดแตงกิ่ง (Pruning)

เปนวิธีการที่ทําใหพชืบางชนดิออกดอกไดดีขึ้น เชน องุน นอยหนา สม มะนาว ซึ่งตองมีการตัดแตงจึงจะออกดอก เนื่องจากพชืพวกนี้จะออกดอกจากยอดออนที่แตกในฤดูกาลนั้น สวนในพชืพวกที่ออกดอกจากกิ่งแก เชน มะมวง ลําไย การตัดแตงก่ิงที่ไมมีประโยชนออกไป จะทําใหก่ิงที่เหลืออยูมีอาหารสะสมมากขึ้น ในมะมวง พบวา การตัดแตงก่ิงหลังจากเก็บผล จะชวยใหในปถัดไปมีการออกดอกดีขึ้น ในลําไย การตัดแตงโดยการหักชอเมื่อเก็บเกี่ยว จะชวยลดปริมาณก่ิงที่ไมใหผลผลิตแลวลง นอกจากนี้ การตัดแตงก่ิงทําใหพุมโปรงขึน้ ใบไดรับแสงเต็มที่และทั่วถึงกัน ประสิทธิภาพของการสังเคราะหแสงก็ดีขึ้น

การควั่นกิ่ง (Girdling or Ringing)

เปนการรบกวนระบบการลําเลียง ทั้งการลําเลียงน้ําและแรธาตุจากรากผานทอลําเลียงน้ํา (Xylem) ขึ้นไปยังลําตน และการลําเลียงอาหารที่ไดจากการสังเคราะหแสง (Photosynthates) จากใบ ผานทอลําเลียงอาหาร (Phloem) ทําใหเหนือรอยควัน่มีอาหารสะสมมากและธาตุไนโตรเจน ซึ่งลําเลียงมากับน้ํามีนอยลง ทําใหสัดสวนของคารโบไฮเดรทสูงขึ้น

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

การโนมกิ่ง (Bending)

เปนการทําใหอาหารสะสมเคลื่อนยายไปยังรากไมสะดวก คลายกับการควั่นกิ่ง นอกจากนี้ วิธีการนี้ยังเปนการทําลายอิทธิพลของตายอด ซึ่งขมตาขาง (Apical dominant) ทําใหตาขางแตกออกมาได วิธีการนี้ สามารถใชบังคับไดทั้งตาใบและตาดอก หากตนพชืไดรับการชักนําดวยสภาพแวดลอมที่เหมาะสมแลว

การปลิดใบ (Leaf thinning)

เพื่อลดปริมาณสารยับยั้งการแตกตา และเพื่อชวยกระตุนใหตนพชืพักตัว ซึ่งจะทําใหตนพชืมีการออกดอกดีขึ้น

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

การกําจัดวชัพืช

เปนการเปดใหผิวหนาดินสัมผัสกับแสงแดดโดยตรง ทําใหดินเกิดสภาพความเครียดของน้ําในดิน สงผลใหตนพชืเกิดความเครียดของน้ําในตนดวย นอกจากนี้ ยังทําใหการลําเลียงของธาตุไนโตรเจนในดินลดลงดวย

การปรับเปลี่ยนปริมาณธาตุไนโตรเจนและธาตุฟอสฟอรัส

การลดปริมาณปุยไนโตรเจน ทําใหสัดสวนของคารโบไฮเดรทตอไนโตรเจนสูงขึ้น และการเพิ่มปริมาณปุยฟอสฟอรัส จะทําใหตนพืชมีการสรางตาดอกไดดีขึ้น

การควบคุมปริมาณการติดผล

การติดผลในแตละรอบของการใหผลผลิต จะทําใหปริมาณอาหารสะสมในตนพชืลดลง ในพชืบางชนิดอาจใหผลผลิตแบบเวนป (Alternate bearing) โดยในปหนึ่ง (On year) มีการใหผลผลิตมากเกินไป (Over bearing) ในปถัดไป (Off year) จะมีการออกดอกติดผลนอยลงหรือไมออกดอกเลย จึงควรมีการควบคุมใหตนพชืมีการออกดอกติดผลที่เหมาะสม โดยการปลิดดอกปลิดผลออกบางเพื่อใหผลผลิตที่เหลืออยูบนตนมีคุณภาพดี โดยตนพชืไมทรุดโทรมจนขาดแคลนอาหารสะสม และตองมีการบํารุงตนใหสมบูรณ มีการตัดแตงก่ิงที่ไมจําเปนออกไป เพื่อลดการใชอาหาร ทําใหตนพชืมีอาหารสะสมสูงขึ้น

33.. การจําลองสภาพชวงวันการจําลองสภาพชวงวัน

เปนวิธีการที่สามารถประยุกตใชไดดี ในการผลิตไมดอกบางชนิด เชน กุหลาบหิน คริสมัส ฯลฯ และไมตัดดอกบางชนิด เชน เบญจมาศ เปนตน โดยสวนใหญแลว พืชพวกนี้ มักตองการสภาพวันสั้นในการชักนําการออกดอก และตองการสภาพวันยาวในการเจริญเติบโตทางกิ่งใบ การใชภาชนะมืดทึบ ปกคลุมสวนของใบ เพื่อจําลองเปนสภาพวันสั้น จะชักนาํใหตนพชืออกดอก เมื่อไดดอกแลว การเปดไฟฟา หรือการใหแสงสวางตลอดเวลา จะทําใหเกิดสภาพวันยาว ซึ่งตนพชืจะมีการเจริญเติบโต ยืดกิ่งกาน

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

44.. การจําลองสการจําลองสภาพอากาศเย็นภาพอากาศเย็น หรือกระตุนใหยอดของพืชหรือกระตุนใหยอดของพืชไดรับอากาศเย็นไดรับอากาศเย็น

การจําลองสภาพอากาศเย็น โดยนําตนพชืไปเก็บไวในสภาพหองเย็นระยะเวลาหนึ่ง

เมื่อนําออกมาสูสภาพภายนอกตนพชืนัน้จะออกดอกได เปนวิธีการชกันําใหพชืพวก Biennial มีการออกดอก (Bolting) เพื่อการปรับปรุงพันธุและการผลิตเมล็ดพนัธุในพื้นที่ที่อากาศหนาวเย็นไมพอ สวนการกระตุนใหยอดพืชไดรับอากาศเย็น โดยนําไปเก็บในสภาพหองเย็นระยะเวลาหนึ่งนั้น แลวนํามาเสียบลงบนตนพชืในแปลง สามารถใชไดในการผลิตพชืที่ออกดอกติดผลจากปลายยอดที่มีอายุ 1 ปขึน้ไป เชน แอปเปล สาล่ี เปนตน

55.. การใชสารเคมีการใชสารเคมี การใชสารควบคุมการเจริญเติบโตของพชื หรือสารเคมีบางชนิด จะชักนําใหพชืมีการ

ออกดอกไดดีขึ้น หรือออกดอกนอกฤดูกาลปกติ เชน การใชสาร paclobutrazol ในการผลิตมะมวงนอกฤดูกาล การใชสาร Potassium chlorate ในการผลิตลําไยนอกฤดูกาล เปนตน สารควบคุมการเจริญเติบโตหรือสารเคมีบางชนิด อาจไปมีผลโดยตรงในการชักนําใหเนื้อเย่ือเจริญ มีการแปรเปลี่ยนไปเปนเนื้อเย่ือดอก หรือเปนตัวทดแทนสภาพการชักนําที่ตนพืชตองการ เชน ทดแทนสภาพชวงแสง ทดแทนความหนาวเย็น เปนตน หรืออาจมีผลทางออม ในการทําใหตนพืชชะงักการเจริญเติบโตทางกิ่งใบ และเปล่ียนระยะการเจริญเติบโตเปนการสืบพันธุ

แตการใชสารเคมีควบคุมการเจริญเติบโต ตองใชความระมัดระวังมาก ทั้งในเรือ่ง

ความเขมขนของสารและเวลาที่ใช การใชสารเคมีชนิดความเขมขนและเวลาที่ไมเหมาะสม จะทําใหพชืไดรับอันตรายได (Phytotoxic)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

การถายละอองเกสรการถายละอองเกสร ((PPoolllliinnaattiioonn))

การถายละอองเกสรเปนขัน้ตอนที่เกิดขึน้หลังจากตนพืชออกดอก และการปฏิสนธิทําใหเกิดการผสมขามและกอใหเกิดลูกผสม ไดพืชพนัธุชนิดตาง ๆ เกิดขึ้นไดมากมาย สวนตาง ๆ ของดอกมีการเจริญเปลี่ยนแปลงตอไปเปนผล รูปแบบตาง ๆ กัน โดยมีจุดประสงคใหเมล็ดไดกระจายแพรหลายออกไป

การถายละอองเกสร (Pollination) คือการที่ละอองเกสร (Pollen) ไปตกลงบน

Stigma ของเกสรเพศเมีย เปนจุดเริ่มตนของการที่ Sperm มีโอกาสไดรวมกับไข (Egg) โดย Pollen จะงอก Pollen tube เขาไปตาม Style เพื่อให Sperm ไปผสมกับไขภายในรังไข เกิดการปฏิสนธ ิ (Fertilization) การถายละอองเกสร มีหลายวิธีดวยกัน โดยตองอาศัยสิ่งที่จะพาไป ซึ่งอาจเปน แมลง นก สัตวอ่ืน ๆ รวมทั้งมนุษย นอกจากนี้ ลม น้ํา ความโนมถวง ก็มีสวนชวยดวย ดอกไมบางชนิดมีการปรับตัวใหเหมาะสมกับสภาพแวดลอม เพื่อความสะดวกในการถายละอองเกสร โดยอาจมีการเปลี่ยนแปลงเพื่อลอแมลงและสัตวอ่ืนใหเขาไปหา หรือปรับตัวใหเหมาะสมที่จะใหลมพาไป การถายละอองเกสรมี 2 แบบ (ภาพที่ 2.25) คือ

1. การผสมตัวเอง (Self pollination) มี 2 ความหมาย

o ทางพฤกษศาสตร หมายถึง การถายละอองเกสรเกิดขึน้ในดอกเดียวกัน o ทางพืชสวน หมายถึง การถายละอองเกสรเกิดขึ้นในดอกเดียวกัน

หรือ ตางดอกในตนเดียวกัน หรือ ตางตนในชนิด (species) หรือพันธุ (variety) หรือพันธปลูก (Cultivated variety) เดียวกัน

2. การผสมขาม (Cross pollination) หมายถึง การถายละอองเกสรเกิดขึ้นตางชนิด

(species) หรือพันธุ (variety) หรือพันธปลูก (Cultivated variety) กัน จากพฤติกรรมของการถายละอองเกสร อาจแยกพืชผักบางชนิดออกไดเปน 4 กลุม คือ

o กลุม 1 Self-pollinizer พชืผักในกลุมนี้ตองการละอองเกสรของตนเองเทานั้น เชน มะเขือเทศ Bush bean Pole bean Lima bean Chicory Endive English pea Southern pea

o กลุม 2 สรางเมล็ดเมื่อไดรับเกสรเพศผูจากพันธุอ่ืน หรือพืช

กลุมอื่นในตระกูลเดียวกัน เชน กะหลํ่าปลี Radish

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

o กลุม 3 Cross-pollinated พชืผักกลุมนีต้องการการผสมขามดอก โดยจะติดเมล็ดเมื่อไดรับละอองเกสรของตนเอง (Self-pollinated) หรือ ไดรับจากตนอื่น (Cross-pollinated) ซึ่งอาจแบงออกเปน

ผสมโดยละอองเกสรที่ปลิวมากับลม เชน บีท ขาวโพด แครอท หอมหัวใหญ ผักโขม คื่นชายฝรั่ง (Celery) Swiss chard

ผสมโดยละอองเกสรมากับแมลงชวยผสมเกสร เชน คะนา บรอคโคล ี พารสนปิ (Parsnip) กะหลํ่าดาว (Brussels sprouts) กะหลํ่าปม (Kohlrabi) พริกเผ็ด พริกหวาน กะหลํ่าดอก ผกักาดหอม แตงลาย (Muskmelon) ฟกทอง แตงกวา กระเจี๊ยบเขียว มะเขือ แตงโม ฟกแฟง Collards Mustard Rutabaga Squashes Parsley Citron

o กลุม 4 พชืผักในกลุมนีจ้ะมีตนเพศผูและตนเพศเมยี เมล็ดสรางขึ้นเมื่อดอกตัวเมียไดรับการกระตุนจากละอองเกสร เชน หนอไมฝร่ัง ผักโขม, ลูกผสม แตงกวาบางพันธุ

ภาพที่ 2.25 การถายละอองเกสร

ที่มา : http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ขั้นตอมาของการถายละอองเกสรคือ การปฏิสนธิ (Fertilization) ซึ่งจะเกิดขึ้น

หรือไมนั้นขึ้นกับปจจัยหลายอยาง ทั้งสภาพแวดลอมและปจจัยอันเนื่องมาจาก สภาพทางสรีระ สภาพทางสัณฐานและสภาพทางพนัธุกรรมของตนพชื พชืทีพ่วกผสมขาม (Cross pollination) จะตองไดรับละอองเกสรจากพันธุที่ตางกัน จึงจะเกิดการผสมเกสรได พวกที่เขากันไมได (Incompatible) กัน ละอองเกสรมักตายกอนที่ Pollen tube จะงอกเขาไปจนถึงไข เปนตน นอกจากนี ้ สภาพทางพันธุกรรมยังกําหนดชวงเวลาที่การผสมเกสรจะเกิดขึน้ ซึ่งเรียกวา Anthesis ระยะนี้เปนระยะที่เกสรเพศเมยีและเกสรเพศผูพรอมที่จะผสมกัน โดยเกสรเพศผูเกิดการถายละอองเกสร (Pollen shed) และเกสรเพศเมียพรอมที่จะรับการผสม (Stigma receptive) ซึ่งในระยะนี้ตรงปลาย Stigma จะมีของเหลวเหนียว ๆ ที่เรียกวา Stigma fluid เกิดขึน้เพื่อรับเกสรเพศผู ในระยะ Anthesis นี้ ถาเกสรเพศผูและเกสรเพศเมียพรอมที่จะผสมไดพรอมกัน (Pollen shed พรอมกับ Stigma receptive) จะเรียกวาพืชนัน้ ๆ เปน Homogamy ตอกัน แตถาไมพรอมกันจะเรียกวา Dichogamy พวก Dichogamy มีอยู 2 แบบดวยกันคือ พวกทีเ่กสรเพศผูเกิดการ Pollen shed กอน Stigma receptive จะเรียกวาเปนพวก Protandry สวนพวกที ่Stigma receptive กอน Pollen shed จะเรียกวาเปนพวก Protogyny (ภาพที่ 2.26) ในพวก Dichogamy นี้จะตองมีพืชอยางนอย 2 พันธุ เพื่อใหมลีะอองเกสรในการผสม (ตารางท่ี 2.4)

ตารางที่ 2.4 การปลูกพืชทีม่ีระยะ Anthesis ไมพรอมกัน

Strain Dichogamy Anthesis

A Protandry Pollen shed Stigma receptive

B Protogyny Stigma receptive Pollen shed

ที่มา : ดัดแปลงจาก วิจิตร (2526)

ภาพที่ 2.26 การปลดปลอยละอองเกสรของพชื ที่มา : http:// www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ในกรณเีชนนี ้ หากปลูกเฉพาะ strain A หรือ B ผลผลิตที่ไดจะมีปริมาณตํ่าและผลผลิตมีคุณภาพไมดี เพราะเกสรเพศเมยีไดรับการถายละอองเกสรอยางไมเต็มที่ จึงควรปลูกทัง้ 2 strain ควบคูกัน เพื่อใหแตละ strain เปนผูใหละอองเกสร (Pollinizer) ตอกัน ผลที่ไดจะมาจากการผสมขาม มีปริมาณและมีคุณภาพดีขึ้น

การปฏิสนธิ ((FFeerrttiilliizzaattiioonn)) การปฏิสนธิเกิดขึ้นหลังจากละอองเกสรไปตกลงบน Stigma แลว ละอองเกสรงอก

Pollen tube ไปตาม Style ของเกสรเพศเมีย เขาไปใน Ovule ผสมกับ Egg cell ใน Embryo sac เกิดเปนคพัภะ (Embryo) ขณะที่ละอองเกสรงอก Pollen tube นั้น Nucleus ของละอองเกสรจะเกิดการแบงตัวออกเปน 2 Nucleus เรียกวา Generative nucleus และ Tube nucleus เคลื่อนที่ไปตาม Pollen tube ซึ่งสราง Pectin digestion enzyme เพื่อทําลาย Pectin ในชัน้ ิดเดิล ลาเมลลา ทําให Pollen tube แทรกเขาไปใน Embryo sac ได หลังจากนั้น จะเกิดการปฏิสนธิ (ภาพที่ 2.27) คัพภะที่ไดรับการผสมจะพัฒนาเปนเมล็ดตอไป (ภาพที่ 2.28) โดย

o 1 Sperm nucleus (n) ผสมกับ Egg nucleus (n) ไดเปน

Zygote (2n) ซึ่งจะพัฒนาตอไปเปน Proembryo และ Embryo (2n) ตามลําดับ

o 1 Sperm nucleus (n) ผสมกับ 2 Polar nuclei (n+n) กลายเปน Endosperm mother cell (3n) ซึ่งตอมาจะแบงตัวเจริญเปน Endosperm (3n) และสงอิทธิพลให Antipodal และ Synergids สลายตัวไป

การที่มีการผสมหรือปฏิสนธิ 2 ครั้ง เรียกวา Double fertilization ซึ่งจะเกิดขึ้นใน

พชืพวก Angiospermae สวนพชืพวก Gymnospermae จะเกิดการผสมเพียงครั้งเดียว (Single fertilization) หลังจากเกิดการปฏิสนธิแลว จะมีการเปลี่ยนแปลง คือ

o Ovule เจริญไปเปน เมล็ด (Seed) o Integument เจริญไปเปน เย่ือหุมเมล็ด (Seed coat or Testa) o Ovary wall เจริญไปเปน เปลือกเมล็ดและ/หรือเนื้อผล (Pericarp)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ในการปฏิสนธิอาจกระตุนใหพชืบางชนิดเกิดปรากฏการณ Apomixis คือ พชืใช

เครื่องเพศ (Sex organ) เปนทางผานในการขยายพนัธุแบบไมอาศัยเพศ ปรากฏการณนี้ มี 2 แบบ คือ

o Parthenogenesis or Agamogenesis or Apogamy เปน

ปรากฏการณที่นิวเคลียสใน Ovule ที่มีโครโมโซม n หรือ 2n (เชน Synergids) มีการพัฒนาขึ้นเปนคพัภะ (Embryo) เหตุการณเชนนี้ ตนลูก (Clone) ที่ไดอาจมีลักษณะทางพันธุกรรม เหมือนตนแม หรืออาจมีลักษณะทางพันธุกรรมที่แตกตางได โดยการ Crossing over ในขัน้ Prophase I ของ Meiosis ทําใหเซลลที่มีโครโมโซม n หรือ 2n มีลักษณะทางพันธุกรรมมีความแปรปรวนไป

o Agamospermy เปนปรากฏการณที่เนื้อเย่ือรอบ ๆ Embryo sac

พัฒนาขึน้มาเปนคพัภะ โดยสวนใหญ คพัภะเหลานี้จะพัฒนาจากเซลลในสวน Nucellus หรือ Inner integument และเรียกชือ่เปน Nucellar embryo คัพภะแบบ Nucellar นี้จะมีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับตนแมทุกประการ โดยมีจํานวนชุดโครโมโซมเปน 2n ทําใหสามารถคงลักษณะที่ดีของพนัธุแมไวได เชน มังคุด ซึ่งตนกลาที่ไดทั้งหมด จะเจริญมาจาก Nucellar embryo

Apospory คลาย Agamospermy โดยเนื้อเย่ือ

Nucellus รอบ ๆ Embryo sac พัฒนาขึน้มาเปนคพัภะ แตการเจริญของเนื้อเย่ือ Nucellus นี้ จะไดรับการกระตุนจากการปฏิสนธิ คพัภะที่ไดจะมี 2 แบบ คือ คพัภะที่เกิดจากการปฏิสนธิ 1 อัน เปน Zygotic embryo และคัพภะอ่ืน ๆ ที่เหลือ เปน Nucellar embryo คัพภะทั้ง 2 แบบนี้ จะมีจํานวนชุดโครโมโซมเปน 2n เชนเดียวกัน แต Nucellar embryo จะมีลักษณะทางพันธุกรรม เหมือนตนแมทุกประการ ลักษณะที่พืชมีคัพภะมากกวา 1 อัน

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

เรียกวา ลักษณะมีหลายคัพภะ (Polyembryony) เชน มะมวง สม

ในพชืบางชนดิ ชั้น Nucellus ที่หลงเหลืออยู ทําหนาที่เก็บสะสมอาหาร จะเรียกที่เก็บสะสมอาหารนี้วา Perisperm เมล็ดที่มีชั้นเก็บสะสมอาหาร จะเรียกวา Albuminous seed สวนเมล็ดที่ไมมีชั้นเก็บสะสมอาหารจะเรียกวา Exalbuminous seed

ในการถายละอองเกสรและการปฏิสนธินั้น ในบางครั้งอาจเกิดลักษณะเดนบาง

ประการขึ้น เชน

XXeenniiaa การที่ลักษณะเดนของตนพอไปแสดงออกที่สวน Endosperm ของตนแม ใน

ชั่วที่ผสมกัน แตไมใชในชั่วลูกผสมชั่วแรก (F1) เชน การปลูกขาวโพดเลี้ยงสัตวใกล ๆ กับแปลงขาวโพดหวาน จะปรากฏเมล็ดขาวโพดเลี้ยงสัตวในฝกขาวโพดหวาน เปนตน

MMeettaaxxeenniiaa การที่ลักษณะเดนของตนพอไปแสดงออกที่เนื้อเย่ือของตนแม ที่สวนอื่น ๆ

นอกเหนือจาก Embryo และ Endosperm เชนในสวน Pericarp ลักษณะเชนนีป้รากฏในผลไมหลายชนิด เชน ละอองเกสรของทเุรียนพันธุชะนีไปรบกวน Pericarp ของทุเรียนพันธุกําปน ทําใหผลทุเรียนมีลักษณะเปนพนัธุชะนี แตมีรสชาติเปนพนัธุกําปน นอยหนาครั่งเมื่อผสมกับนอยหนาหนัง ทําใหผิวของนอยหนาหนังเกิดเปนสีมวง

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.27 การปฏิสนธิในพชืมีดอก

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ที่มา : http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/index.html http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ภาพที่ 2.28 การพัฒนาของคัพภะเปนเมล็ด

ที่มา : http://www.leubner.ch/anatomy.html

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/ovule.htm

ตารางที่ 2.5 คําอธิบายสถานะของการผสมเกสร POLLINATION การแพรกระจายของละอองเกสรไปยัง Stigma

ขบวนการนี้อาจเกิดขึน้โดย แมลง ลม แรงโนมถวงของโลก น้ํา นก หรือ วิธี�การอื่นๆ ที่ดําเนนิการโดยมนุษย

SELF-POLLINATION การแพรกระจายของละอองเกสรจากดอกไมผลพนัธุหนึ่งไป�ยัง Stigma ของดอกไมผลพนัธุเดียวกัน

CROSS-POLLINATION การแพรกระจายของละอองเกสรจากดอกไมผลพนัธุหนึ่ง ไป�ยัง Stigma ของดอกไมผลอีกพันธุ

POLLINIZER พันธุพอ หรือ พันธุที่ใหละอองเกสร FERTILIZATION การรวมตัวของเชื้อพนัธุเพศผู ซึ่งมีอยูในละอองเกสร

กับ ไข หรือเชื้อพันธุเพศเมีย ภายในรังไข FRUITFUL ตน หรือ พันธุไมผลที่สามารถติดผล และผลแก จนมี

คาทางเศรษฐกิจได UNFRUITFUL ตน หรือ พนัธุไมผลที่ไมสามารถติดผล และผลแก จนมี

คาทางเศรษฐกิจ FERTILITY ความสามารถในการติดผลและผลแกได โดยเมล็ดยังคง

มีชีวิตอยู STERILITY ความไมสามารถในการติดผลและผลแก โดยเมล็ดยังคง

มีชีวิตอยู ความลมเหลวนี้ อาจเกิดจาก ความเส่ือมของละอองเกสร หรือ ไข หรือ ทั้งคู

COMPATIBLE ความสามารถของละอองเกสรที่จะพัฒนาผานเขาไปยัง Style จนถึงไข ในชวงเวลาที่จะเกิดการปฏิสนธิได

INCOMPATIBLE ความไมสามารถของละอองเกสรที่มีชีวิต ในการพัฒนาผานเขา�ไปยัง Style จนถึงไข ในชวงเวลาที่ทันที่จะเกิดการปฏิสนธิ

SELF-FRUITFUL พันธุไมผลที่สามารถติดผล และผลสามารถแก จนมีคาทางเศรษฐกิจ� ดวยละอองเกสรของตนเอง นอกจากนี้ ยังหมายถึงตนที่สามารถติดผลได โดยไมตองมีการปฏิสนธิดวย �

SELF-UNFRUITFUL พันธุไมผลที่ไมสามารถติดผล และผลสามารถแก จนมีคา

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ทางเศรษฐกิจได ดวยละอองเกสรของตนเอง PARTHENOCARPY การพัฒนาของผลที่กินได โดยไมตองมีการปฏิสนธ ิSELF-FERTILE ความสามารถของพนัธุไมผล ในการผลิตผลไมที่เมล็ด

ยังคงมีชีวิตอยู �โดยผานการ Self-pollination SELF-STERILE ความไมสามารถของพนัธุไมผล ในการผลิตผลไมที่เมล็ด

ยังคงมีชีวิตอยู โดยผานการ Self-pollination ไมผลบางพันธุอาจเปน�พวก Self-fruitful แมวาจะเปนพวก Self-sterile ก็ตาม �ทั้งนี้เพราะไมผลเหลานั้นสามารถติดผลแบบ Parthenocarpy ได

SELF-COMPATIBLE พันธุไมผล ซึ่งสรางละอองเกสรท่ีสามารถพัฒนาผานเขาไปใน style และปฏิสนธิกับไข ของไมผลพันธุเดียวกัน

SELF-INCOMPATIBLE พันธุไมผลที่สรางเชื้อพันธุทีม่ีความสามารถในการผสม แตเปนพวก Self-unfruitful ทั้งนี้เพราะการงอกของ Pollen tube ในชวงเวลาที่จะเกิดการปฏิสนธิกับไขเกิดชาเกินไป พันธุไมผล�เหลานี้ อาจเปนตนพอของพนัธุอ่ืน ๆ ไดดี

CROSS-FRUITFUL ไมผลพันธุหนึง่ “A” ซึ่งใชเปนตนพอใหกับอีกพันธุหนึ่ง “B” และสามารถทําใหพันธุ “B” ใหผลทีม่ีคาทางเศรษฐกิจได

CROSS-UNFRUITFUL ไมผลพันธุหนึง่ “A” ซึ่งใชเปนตนพอใหกับอีกพันธุหนึ่ง “B” และ�พันธุ “B” ไมสามารถใหผลที่มีคาทางเศรษฐกิจได

CROSS-FERTILE ไมผลพันธุหนึง่ “A” ซึ่งใชเปนตนพอใหกับอีกพันธุหนึ่ง “B” และพันธุ “B” ใหผลที่เมล็ดมีชีวิตได

CROSS-STERILE ไมผลพันธุหนึง่ “A” ซึ่งใชเปนตนพอใหกับอีกพันธุหนึ่ง “B” และ�พันธุ “B” ไมสามารถใหผลที่เมล็ดมีชีวิตได

CROSS-COMPATIBLE ละอองเกสรของไมผลพันธุหนึ่ง “A” ที่มีความสามารถพัฒนาและปฏิสนธิกับไข ของไมผลอีกพันธุหนึ่ง “B” ได ในขณะเดียวกันพนัธุ “B” อาจไม Cross-compatible กับพันธุ “A” ก็ได

CROSS-INCOMPATIBLE ไมผลพันธุหนึง่ที่มีละอองเกสรที่มีความสามารถในการผสม แตการ�งอกของ Pollen tube เขาไปยัง Style

ของพนัธุ “B” เกิดขึน้�ไมทันชวงเวลาที่จะเกิดการ

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

ปฏิสนธิ ในขณะเดียวกัน ละอองเกสร�ของพนัธุ “A”

อาจเหมาะสมกับพันธุอ่ืน และละอองเกสรของพนัธุ “�B” อาจเหมาะสมกับพันธุ “A” ก็ได

INTER-FRUITFUL ไมผลทั้งพันธุ “A” และ “B” ตางก็สามารถใหผลที่เมลด็มีชีวิต เมื่อเปน�ผูใหละอองเกสรแกกัน

INTER-UNFRUITFUL ไมผล พนัธุ “A” และ “B” ตางไมสามารถใหผลที่มีคาทางเศรษฐกิจ เมื่อตางถายละอองเกสรใหแกกัน

INTER-COMPATIBLE ละอองเกสรที่สรางขึ้นโดยพนัธุหนึ่ง สามารถพัฒนาเขาไปใน Style และปฏิสนธิกับไขของอีกพนัธุหนึ่ง ทีเ่ปนพันธุคูกัน

INTER-INCOMPATIBLE ไมผลทั้งพันธุ “A” และ “B” ตางก็เปน Unfruitful เมื่อมี ละอองเกสรใหแกกัน ทั้งนี้เพราะการงอกของ Pollen tube ของแตละพันธุเขาไปใน Style ของอีกพันธุหนึ่ง เพือ่ปฏิสนธเิกิด�ชาเกินไป แตละพันธุของทั้งคูนี้ อาจเปนพนัธุพอของพนัธุอ่ืนได

INTER-FERTILE ทั้งไมผล พันธุ “A” และ “B” ตางก็สามารถใหผลที่เมล็ดมีชีวิต เมื่อถายละอองเกสรใหแกกัน

INTER-STERILE ทั้งไมผลพันธุ A และ B ตางไมสามารถใหผลที่เมล็ดมีชีวิต เมื่อ�ถายละอองเกสรใหแกกัน

EFFECTIVE BLOOM ระยะเวลาที่ตนไมผลออกดอกเต็มที่ ที่มา : สังคม (2532 ก)

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

บรรณานุกรม

กองกานดา ชยามมฤต. 2541. คูมือจําแนกพรรณไม. สวนพฤกษศาสตรปาไม สํานักวิชาการปาไม กรมปาไม, กรุงเทพฯ. 235 น.

เกศิณี ระมิงควงศ และ วิรัตน ชวาลกุล. 2522. หลักการพืชสวน. ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยเชียงใหม. 358 หนา

เกศิณี ระมิงควงศ. 2540. ลักษณะโครงสรางของพืชสวน. ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยเชียงใหม, เชียงใหม. 73 น.

ชุมศรี ชัยอนนัต. 2525. ผล เมล็ดและตนกลา. ใน คูมอืปฏิบัติการพฤกษศาสตรทั่วไป. ภาควิชาพฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. หนา 82-88.

ณพพร ดํารงศิริ. 2530. พฤกษอนุกรมวิธาน. พิมพครัง้ที่ 2. ฝายตําราและอุปกรณการศึกษา มหาวิทยาลัยขอนแกน. 796 หนา

เทียมใจ คมกฤส. 2542. กายวิภาคของพฤกษ. พิมพครั้งที่ 4. สํานักพมิพมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ. 308 น.

ธวัชชัย รัตนชเลศ. 2546. เอกสารคําสอนกระบวนวิชา หลักการทําสวนไมผล (Hort 351). http://www.geocities.com/naimcc/

ภานุมาศ จันทรสุวรรณ. 2545. ดอกมะเดื่อ. ชีวปริทรรศน 4(2):18-19. รวี เสรฐภักดี. 2523. การสรางสวนผลไม. ภาควิชาพชืสวน คณะเกษตร

มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 118 หนา วิจิตร วังใน. 2526. ชนิดและพันธุไมผลเมืองไทย. ภาควิชาพชืสวน คณะเกษตร

มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 101 หนา วิภา บุญนิธี. 2525. ดอก และชอดอก. ใน คูมือปฏิบัติการพฤกษศาสตรทั่วไป. ภาควิชา

พฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. หนา 65- 81. สังคม เตชะวงคเสถียร. 2532 ก. ไมผลเขตหนาว. วิทยาลัยอุบลราชธานี มหาวิทยาลัยขอนแกน.

144 หนา สังคม เตชะวงคเสถียร. 2532 ข. สตรอเบอรี. วิทยาลัยอุบลราชธาน ีมหาวิทยาลัยขอนแกน. 131

หนา สุรนันต สุภัทรพันธุ. 2526. สรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพชืสวน. ภาควิชาพชืสวน คณะ

เกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 135 หนา

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลยัขอนแกนมหาวิทยาลยัขอนแกน

Genin, A. 1994. Application of Botany in Horticulture. 4th edition. Science

Publishers, Inc.,New Delhi. 208 p.

Janick, J. 1972. Horticultural Science. W.H. Freeman and Company. SF.586 p.

Noodén, L.D. and A.C. Leopold (eds.). 1988. Senescence and Aging in Plants.

Academic Press, Inc. CA. 526 p.

Westwood M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company. SF.

428 p.

http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Propag/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

http://www.backyardnature.net/

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/koning/

http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255

http://www.Ces.uga.edu /

http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/

http://www.leubner.ch/

http://osu.orst.edu/class/botany/

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/

http://www.plantphys.net/

http://www.practicalwinery.com/JulyAugust02/

http://www.wayneworld.palomar.edu/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/bio206/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/