ROTEIRO Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas Para sua multiplicao, os vrus,que no so constitudos por clulas,usam amaquinaria sinttica das clulas que parasitam para produzir macromolculas virticas. Sexistem dois tipos celulares bsicos: as clulas procariontes e as eucariontes. As clulas procariontes no possuem ncleo,com o genoma sendo separado do citoplasma por um envoltrio e,geralmente, no apresentam membranas dividindo ocitoplasma em compartimentos. As bactrias do grupo das rickttsias e clamdias so clulas procariontes incompletas, que s se multiplicam dentro das clulas eucariontes. As clulas eucariontes so maiores,estruturalmente mais complexas,contm muito mais DNA,seus cromossomos so complexos, contm histonas e ficam separados do citoplasma pelo envoltrio nuclear. O citoplasma das clulas eucariontes dividido por membranas em compartimentos contendo molculas distintas e que executam funes especializadas em cada compartimento, aumentando muito aeficincia dessas clulas. As clulas eucariontes das plantas tm geralmente um grande vacolo citoplasmtico, apresentam plastos,tm parede de celulose,armazenam amido como reserva energtica e se comunicam por meio de plasmodesmos. Cloroplastos e mitocndrias provavelmente se originaram de bactrias simbiontes que se estabeleceram demodo definitivono citoplasma. Os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: moneras, protistas, plantas, fungos e animais. Estudos filogenticosmoleculares,baseados principalmente no RNAribossomal, separam os seres vivos em apenas trs grandes grupos ou domnios: Bactria, rquea e Eucria. Os dois primeiros domnios so constitudos por clulas procariontes; s odomnio Eucria apresenta clulas eucariontes. 2Biologia Celular e Molecular Neste captulo ser apresentada uma viso panormica, resu-mida,da estrutura,funese evoluo dasclulas, queservir de base para o estudo da matria tratada com mais profundidade noscaptulos seguintes. Aclula a unidade que constituiosseresvivos, podendo ocorrer isoladamente, nos seres unicelulares, ou formar arranjos ordenados, os tecidos, que constituem o corpo dos seres plurice-lulares. Em geral, os tecidos apresentam quantidades variveis de material extracelular, produzido por suas clulas. Os vrus so parasitas intracelulares obrigatrios Devido a suas relaes com as clulas e a seus efeitos sobre es-tas, podendo causar doenas de gravidade varivel, os vrus sero estudados neste livro, embora de modo resumido (ver Cap.16). Um vrus no capaz de se multiplicar, exceto quando parasita uma clula de cujas enzimas se utiliza para a sntese das macro-molculas que vo formar novos vrus. Eles no possuem todas asenzimas e nem asestruturas necessrias para a fabricaode outros vrus. So, portanto, parasitas intracelulares obrigatrios. Na verdade, os vrusso parasitas moleculares;pois induzem a maquinaria sinttica dasclulasa 'sintetizar asmolculasque voformarnovosvrusem vez de produzir molculaspara a prpria clula. Os vrus que atacam as clulas animais no atacam as vegetais, e vice-versa.Distinguem-se, pois; osvrus animais e osvrus vegetais.H,porm,algunsvrusvegetaisque, invadindo-as, multiplicam-se nas clulas de insetos disseminadores desses vrus de uma planta para outra.Osvrusdas bactriassochamados bacterifagos, ou simplesmente fagos. Cada vrus formado basicamente por duas partes: (L") uma poro central que leva a informao gentica, isto , um genoma constitudodecidoribonuclicoou desoxirribonuclico,no qual esto contidas,em cdigo,todasasinformaesnecess-riaspara a produo de outros vrusiguais;e (2.")uma poro perifrica, constituda de protenas, que protege o genoma, pos-sibilita aovrusidentificar asclulasque elepode parasitar e, em certosvrus,facilitaa penetrao nasclulas. Algunsvrus contm cido ribonuclico (RNA), enquanto outros contm cido desoxirribonuclico(DNA).Osdoistiposdecidosnuclicos jamais esto presentes no mesmo tipo de vrus. Certosvrusmaiorese maiscomplexosapresentam um in-vlucro lipoprotico. A parte lipdica desse invlucro origina-se das membranas celulares. Mas as protenas (glicoprotenas) so de natureza viraI, isto ,so codificadas pelo cido nuclico do vrus. Rickttsias e clamdias so clulas incompletas e, por essarazo, s proliferam no interior de uma clula completa Asbactriasdosgruposdasrickttsiase dasclarndiasso muito pequenas e constitudas por clulas procariontes incom-pletas, que no possuem a capacidade de autoduplicao inde-pendente da colaboraodeoutrasclulas.Como osvrus,as rickttsias e clarndias so parasitas intracelulares obrigatrios, ". ~ { . ~ ~0 ! < ~I pois s proliferam no interior das clulas completas. Todavia, as clulasincompletasdiferem dosvrusem trsaspectos funda-mentais.Em primeiro lugar, osvruscontm apenasum tipo de cido nuclico, que pode ser o cido ribonuclico (RNA)ou o desoxirribonuclico (DNA),enquanto asclulas incompletas contm aomesmo tempo DNA e RNA.Em segundo lugar, os vrus carregam, codificada no seu cido nuclico,a informao gentica para a formaode novos vrus,masnopossuem or-ganelase,por isso, seutilizam da maquinaria dasclulaspara semultiplicar. Asclulasincompletas,aocontrrio,tm parte da mquina desntese para reproduzir-se, masnecessitam da suplementao fornecida pelas clulas parasitadas. Em terceiro lugar,asclulasincompletastm uma membrana semiperme-vel,atravsda qualocorrem trocascom omeio,oqueno acontececom osvrus.O invlucroque algunsvruspossuem e que,em parte, constitudo de molculas celulares,perde-se quando esses vrus penetram nas clulas. Provavelmente,asclulas incompletassoclulas"degene-radas",isto,que,nocorrer dosanos,perderam parte doseu DNA,de suas enzimas e,portanto, sua autonomia, tornando-se dependentes dasclulas que se conservaram completas. Existem apenas 2tipos bsicos de clulas: as procariontes e as eucariontes A microscopia eletrnica demonstrou que existem fundamen-talmente duas classes de clulas: as procariontes (pro, primeiro, ecario,ncleo),cujos cromos somosnoestoseparadosdo citoplasma por membrana,e aseucariontes (eu,verdadeiro,e cario,ncleo),com um ncleobem individualizadoedelimi-tado pelo envoltrio nuclear. Comoser vistoa seguir,embora a complexidade nuclear seja utilizada para dar nomesduas classesdeclulas,h outrasdiferenasimportantesentre pro-cariontes e eucariontes. As clulas procariontes so pobres em membranas Asclulas procariontescaracterizam-se pela pobreza de membranas.Nelas,geralmentea nica membrana presente amembrana plasmtica. Aocontrrio dasclulaseucarion-tes,as procariontesnopossuemmembranasseparandoos cromossomos docitoplasma.Osseresvivosque tm clulas procariontes so denominados procariotas; essas clulas cons-tituemasbactrias (ascianofceas, oualgas azuis,tambm so bactrias). A clula procarionte mais bem estudada a bactria Esche-richiacoZi(Fig.1.1),que,porsua simplicidade estrutural e rapidezde multiplicao,revelou-seexcelente para estudosde biologia molecular. A E.coZitem a forma de basto, com cerca de 2 fLmde comprimento e separada do meio externo por uma membrana plasmtica semelhante queenvolve as clulas eucariontes.Por fora dessa membrana existe uma parede rgi-da,com 20 nm deespessura,constituda por um complexode protenas e glicosaminoglicanas. A parede tem sobretudo funo de proteo mecnica. No citoplasma da E.coZiexistem ribossomos ligadosa mo-lculas de RNA mensageiro (mRNA), constituindo polirribos-Introduo:UmaVistaPanormica sobre a Estrutura,Funes e Evoluo das Clulas3 Parede ! Polirribossomo Nucleide ....... :=-..........~..: . .... .. . ::.,,4"'\:" ..,.",',. ...... .. :::~ ":" .. : . ~ " , ."".! ,.' .,',' .......... " . ' .. Fig, 1,1 Clula procarionte (bactria Escherichia colt).A clula envolvida por uma parede rgida presa membrana plasmtica. Na faceinterna da membrana, encontram-seenzimas relacionadas com a respirao eque esto representadas, no desenho, por pequenas raquetas. O citoplasma contm numerosos polirribossomos, mas no apresenta o sistema de membranas que existe nas clulas eucarion-teso O desenho mostra dois cromossomos, que so idnticos ese prendem membrana plasmtica. A regio ocupada pelo cromossomo chama-se nucleide. somos.Encontram-se, em geral,doisou maiscromos somos idnticos, circulares, ocupando regies denominadas nucleides e muitas vezes presos a pontos diferentes da membrana plasm-tica.Cada cromos somo,constitudo de DNAno-associadoa histonas, tem espessura de2 nm e comprimento de1,2 mm. As clulas procariontes no se dividem por mitose e seus filamentos de DNA nosofrem o processo de condensao que leva for-omao de cromossomos visveis ao microscpio ptico, durante a diviso celular. O citoplasma das clulas procariontes em geral no apresenta outra membrana almdaquela queosepara domeioexterno (membrana plasmtica). Em alguns casos podem existir invagina-es da membrana plasmtica que penetram no citoplasma, onde seenrolam,originandoestruturasdenominadas mesossomos. Alm disso, no citoplasma das clulas procariontes que realizam a fotossntese, existem algumas membranas, paralelas entre si, e associadas clorofila oua outrospigmentos responsveispela captao da energia luminosa. Outra diferena entre a clula procarionte e a eucarionte a falta de um citoesqueleto nas clulas procariontes. Nas eucarion-tes, o citoesqueleto responsvel pelos movimentos e pela forma dasclulas,que,muitasvezes,complexa. Aformasimples dasclulasprocariontes, em geral esfrica ouem bastonete, mantida pela parede extracelular,sintetizada no citoplasma e agregada superfcie externa da membrana celular.Essa pa-rede rgida e tem tambm papel importante na proteodas clulas bacterianas. Na natureza so encontradas populaes de bactrias nos mais diversos hbitats, e a parede essencial para proteger asclulas contra osfatoresmuitasvezesagressivos desses hbitats. Todavia,a diferena maismarcante entreasclulas proca-rionteseaseucariontes a pobreza demembranasnasproca-riontes.O citoplasma das clulas procariontes no se apresenta subdividido em compartimentos, ao contrrio do que ocorre nas clulas eucariontes, onde um extenso sistema de membrana cria, nocitoplasma, microrregies(Fig.1.2)que contm molculas diferentes e executam funes especializadas. As clulas eucariontes so compartimentalizadas Essas clulas apresentam duas partes morfologicamente bem distintas - o citoplasma e o ncleo - , entre asquaisexiste um trnsito constante de molculas diversas, nos doissentidos. O citoplasma envolto pela membrana plasmtica, e o ncleo, pelo envoltrio nuclear. Uma caracterstica importantedasclulaseucariontes sua riqueza em membranas(Fig.1.2), formandocomparti-mentos que separam os diversos processos metablicos graas aodirecionamentodasmolculasabsorvidasouproduzidas nasprprias clulas. Alm disso, existem grandes diferenas enzimticas entre asmembranasdosvrioscompartimentos. A clula eucarionte como uma fbrica organizada em sees demontagem,pintura,embalagem etc. Alm deaumentar a eficincia,aseparaodasatividadespermitequeasclu-laseucariontes atinjam maior tamanho,sem prejuzo de suas funes . o citoplasma constitudo pela matriz, organelas e depsitos diversos Ocitoplasma dasclulaseucariontes contm asorganelas, como mitocndrias,retculo endoplasmtico,aparelho de Gol-gi, lisossomoseperoxissomos.Oconceito de organela no bem definido,variandoum poucode um autor para outro. Al-gunsconsideram organelas apenas as estruturas envolvidas por membrana, como as mitocndrias e os lisos somos, por exemplo. Outros admitem como organelas todas as estruturas intracelula-respresentesem todasasclulas e que desempenham funes bem definidas, mesmo que no sejam delimitadas por membrana 4Biologia Celular e Molecular Microvilo--------)1" Microtbulo----+1---// Desmossomocomfilamentos intermedirios Gotcula delipdio----4+.! Mitocndria-----14--LisossomoFilamento deactina----+-.,..".;;::....c, Canalculo biliar---*:;... Microvilo---f'lII"---U, NcleoGlicognio---fl---lr!.."il Retculo endoplasmtico lisoJuno comunicante Fig.1.2 Representao tridimensional de clula eucarionte animal (clula do fgado).O ncleo separado do citoplasma pelo enve-lope nuclear, de dupla membrana, com poros. O citoplasma das clulas eucariontes possui um sistema de membranas muito desenvolvido eque, por razes didticas, s est parcialmente representado nesta figura. Observar, acima do ncleo, um dos dois centrolos da clula, de onde irradiam microtbulos.Atrsdos centrolos est oaparelho de Golgi. No centro do ncleo aparece onuclolo. (Reproduzido, com permisso, de Carneiro,].: Bases Celulares para a Fisiopatologia. ln: Marcondes, M. et aI. Clnica Mdica,3."ed. Guanabara Koogan, 1984.) (exemplos:centros somos, corpsculos basais dos clios). Alm das organelas, o citoplasma pode apresentar depsitos de substn-cias diversas, como grnulos de glicognio e gotculas lipdicas. Preenchendo o espao entre as organelas e os depsitos, tambm chamadosincluses,encontra-seamatriz citoplasmtica ou citossol.Ocitossolcontm gua,onsdiversos,aminocidos, precursores doscidosnuclicos,numerosas enzimas,incluin-doasque realizam a gliclise anaerbia (ver Cap.4)easque participam da degradaoesntese de hidratosdecarbono,de cidos graxos, de aminocidos e de outras molculas importantes para asclulas.O citossol possui microfibrilas, constitudas de actina, e microtbulos, constitudos de tubulina, cujas unidades monomricas se podem despolimerizar e polimerizar novamente, demodo reversvele dinmico,o que explica asmodificaes desolpara gel e vice-versa observadas nocitoplasma.Quando despolimerizadas(separadasumasdasoutras),as molculas dasprotenasactina etubulina conferem maior fluidezaoci-tossoI.Quando polimerizadas em microfibrilas e microtbulos, conferem a consistncia degel regiocitoplasmtica onde se encontram. Membrana plasmtica a parte mais externa do citoplasma, que separa a clulado meioextracelular, contribuindo para manter constante omeio intracelular, que diferente domeio extracelular. Tem cerca de 7 a10nm de espessura e aparece naseletromicrografias como duas linhas escuras separadas por uma linha central clara. Essa estrutura trilarninar comum s outras membranas encontradas nas clulas, sendo por isso chamada unidade de membrana ou membrana unitria. As unidades de membrana so bicamadas lipdicas formadas principalmente por fosfolipdios e contendo uma quantidade va-riveldemolculas proticas, maisnumerosas nasmembranas commaior atividade funcional(asprotenassoresponsveis pela maioria dasfunesda membrana).O folhetoexternoda bicamada lipdica da membrana plasmtica apresenta muitas molculasdeglicolipdios,com asporesglicdicasse proje-tandopara o exterior da clula.sporesglicdicasdosgli-colipdios se juntam pores glicdicas das protenas da prpria Introduo:UmaVista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas5 membrana, mais glicoprotenas e proteoglicanas secretadas, que so adsorvidas pela superfcie celular para formar um conjunto denominado glicoclice. Assim, o glicoclice uma projeo da parte mais externa da membrana, com apenas algumas molculas adsorvidas, e no uma camada inteiramente extracelular, como se pensou inicialmente. Mitocndrias Asmitocndrias so organelas esfricas ou, mais freqente-mente,alongadas(Fig.1.2).Nasmicrografiaseletrnicasapa-recem constitudaspor duasunidadesdemembrana, sendoa interna pregueada,originandodobrasem formade prateleiras ou de tbulos(Fig.1.3). A principal funo das mitocndrias liberar energia gradu-almente das molculas de cidos graxos e glicose, provenientes dos alimentos, produzindo calor e molculas de ATP (adenosina-trifosfato). A energia armazenada no ATP usada pelasclulas para realizar suas diversas atividades, como movimentao, se-creo e diviso mittica.As mitocndrias participam tambm de outros processos do metabolismo celular (chama-se metabolismo aoconjuntodeprocessosqumicosdedegradao e sntese de molculas),muitovariveisconforme otipode clula,eque sero estudados em outros captulos deste livro. Retculo endoplasmtico No citoplasma dasclulaseucariontes existeuma redede vesculasachatadas,vesculasesfricase tbulosqueseinter-comunicam formandoum sistema contnuo,embora apaream separadosnoscortes examinadosnomicroscpio eletrnico. Esses elementos possuem uma parede formada por uma unidade de membrana que delimita cavidades,ascisternas doretculo endoplasmtico (Fig.1.3). As cisternas constituem um sistema de tneis, deformamuitovarivel, que percorre o citoplasma. Distinguem-se o retculo endoplasmtico rugoso, ougranular, e o liso(Fig.1.2). A membrana do retculo endoplasmtico rugoso apresenta os ribossomos na sua superfcie voltada para o citosso!.Os ribos-somos so partculas densas aos eltrons e constitudas de cido ribonuclico (RNA ribossmico ou rRNA) e protenas. Os ribos-somos das clulas eucariontes tm um dimetro de15a 20 nm, sendo um poucomenoresnasclulasprocariontes(bactrias). Cada ribossomo formadopor duassubunidades detamanhos diferentes, queseassociam somente quandoseligam aosfila-mentos de RNA mensageiro (mRNA). Como diversos ribossomos se associam a um nico filamento de RNA mensageiro (rnRNA), formam-se polirribossomos que ficam dispersos nocitoplasma ou presos superfcie externa do Fig.1.3 Eletromicrografia de parte do citoplasma de ua clula do tecido conjuntivo (plasmc!to). Os corpos mais escuros e alongados so mitocndrias. Essa clula, especializada na sntese de protenas, muito rica em retculo endoplasmtico rugoso ou granular (REG) . As cisternas esto dilatadas por protenas que sero secretadas no meio extracelular. As protenas aparecem como um precipitado fmoe claro no interior das cisternas do retculo endoplasmtico rugoso.Aumento:60.o00x. 6Biologia Celular e Molecular retculo endoplasmtico rugoso.Os polirribossomos tm papel fundamental na sntese de protenas. Oretculo endoplasmticolisoapresenta-se principalmente como tbulosque se anastomosam (Fig.1.2)ese continuam com oretculo rugoso.Oretculo endoplasmtico liso muito desenvolvido em certos tipos de clulas, como, por exemplo, nas que secretam hormnios esterides, nas clulas hepticas e nas clulas da glndula adrenal. Endossomos Os endossomos formam um compartimento que recebeas molculas introduzidas no citoplasma das clulas pelas vesculas de pinocitose, que se originam da membrana plasmtica (ver Cap. 5). O compartimento endossomal constitudo de elementos sepa-rados. um sistema extenso, indo desde a periferia do citoplasma at as proximidades do ncleo celular. formado por vesculas e tbulos, cujo interior apresenta pR cido. Esse compartimento responsvel pela separao e endereamento domaterial que penetra no citoplasma pelas vesculas de pinocitose. Grande parte desse material encaminhada para os lisossomos, porm muitas molculas passam dosendossomos para o citossol e outras so devolvidas para a superfcie celular.Os endossomos podem ser considerados como uma parte da via lisossomal, porque muitas molculas que se dirigem para os lisossomos passam antes pelos endossomos. Aparelho de Golgi Essa organela tambm conhecida como zona ou complexo de Golgi, estando constituda por um nmero varivel de ves-culas circularesachatadas epor vesculas esfricas de diversos tamanhos, que parecem brotar das primeiras (Figs.1.2 e1.4). Em muitas clulas, o aparelho de Golgi localiza-se em posio constante, quase sempre ao lado do ncleo (Figs. 1.2 e1.5); em outras clulas, ele se encontra disperso pelo citoplasma. Essa organela tem mltiplas funes, porm muito impor-tante na separao e endereamento das molculas sintetizadas nas clulas, encaminhando-as para as vesculas de secreo (que sero expulsas da clula),para oslisossomos,para vesculas que permanecem no citoplasma ou para amembrana celular (ver Cap.10). Lisossomos Os lisossomos so organelas de forma e tamanho muito vari-veis, freqentemente medindo 0,5-3,0 fLmde dimetro (Figs.1.2 e 1.5), cujo interior cido e contm diversas enzimas hidrolticas (enzimasque rompem molculas, adicionandoostomosdas molculasde ~ a ) .As hidrolasesdoslisossomos tm ativida-de mxima em pR cido. Essas enzimas sosintetizadas pelos polirribossomos que se prendem ao retculo endoplasmtico ru-Fig.1.4 Eletromicrografia do aparelho de GoIgi isolado de clula do intestino. Essa organela constituda de vescUlas achatadas (VA) e vesculas esfricas (VE) que parecem brotar daquelas. Notar, tambm, alguns fragmentos do retculo endoplasmtico liso, um dos quais est assinalado (RE).Aumento:25.000 X. - ~ - - - -- - - - ~ Introduo:UmaVistaPanormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas7 Fig.1.5 Eletromicrografia de clula do tecido conjuntivo (macrfago). Em alguns pontos, a superfcie celular apresenta prolongamentos irregulares. Observar oncleo (o nuclolo no aparece no corte),'o aparelho de Golgi, os lisos somos (L), oretculo endoplasmtico liso (REL)eo centriolo. Aumento: 15.000X. goso.Oslisossomossodepsitosde enzimas utilizadaspelas clulas para digerir molculas introduzidas por pinocitose, por fagocitose,ou,ento, organelas da prpria c ~ l u l a .A destruio e renovao de organelas um processo fisiolgico que permite clula manter seuscomponentesembom estado funcionale em quantidade adequada ssuas necessidades domomento. As organelasdesgastadaspelo usosoeliminadas esubstitudas por organelas novas. Asque no somaisnecessriassosim-plesmente removidas. Peroxissomos Os peroxissomos so organelas caracterizadas pela presena de enzimas oxidativas que transferem tomos de hidrognio de diversossubstratos para o oxignio,segundo a reao: Osperoxissomoscontm a maior parte dacatalase celular, enzima que converte perxido de hidrognio (H202)em gua e oxignio: 2H202 catalase.2H20+ O2 A atividade da catalase importante porque o perxidode hidrognio(H202)quese forma nosperoxissomos um oxi-danteenrgicoeprejudicaria a clula senofosseeliminado rapidamente. Os peroxissomos apresentam, ao microscpio eletrnico, uma matriz granulosa envolta por membrana, e seu tamanho em geral varia de 0,3a1/-Lm.Muitos peroxissomosexibemumcrista-lide, eltron-denso e constitudo de catalase. Os peroxissomos soidentificadosaomicroscpioeletrnico por daremreao positiva para a enzima catalase. Essasorganelastm sido bem estudadas nasclulas dorim edofgadodemamferos.Entre outrasenzimas,contm cata-lase,enzimasdaj3-oxidaodoscidosgraxos,urato-oxidase e D-aminocido-oxidase.Participam dametabolizaodoci-dorico,resultante dasbasespricas. Apresena da enzima D-aminocido-oxidase est provavelmente relacionada com a metabolizao dosD-arninocidos da parede dasbactrias que penetram no organismo,poisasprotenasdosmamferosso constitudas exclusivamente por L-aminocidos.Osperoxisso-mostm tambm um papel na desintoxicao.Por exemplo, cerca da metadedolcooletlico(etanol)consumido por uma pessoa destrudopor oxidaonosperoxissomos,principal-mente nos peroxissomos do fgado e dos rins. Os peroxissomos participam, comoasmitocndrias,daj3-oxidao doscidos graxos,assim chamada porque oscidosgraxossorompidos no carbono da posio dois ou beta. Os peroxissomos catalisam a degradao dos cidos graxos, produzindo acetil-CoA, que pode penetrar nas mitocndrias, onde vai participar da sntese de ATP por meio do ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs). As molculas deacetil-CoA podem ser utilizadas em outros compartimentos citoplasmticos para a sntese de molculas diversas. Calcula-se que 30% dos cidos graxossejam oxidados em acetil-CoA nos peroxissomos. - - - -- - - -- --- - - -8Biologia Celular e Molecular o contedo enzimtico dos peroxissomos varia muito de uma clula para a outra, notando-se ainda que,numa mesma clula, nem todos os peroxissomos tm a mesma composio enzim-tica.Essasenzimassoproduzidaspelos polirribossomos do citossol,conforme asnecessidadesda clula e, muitasvezes, como uma adaptao para a destruio de molculas estranhas que penetram na clula, como lcool etlico e drogas diversas. Receptores da membrana dos peroxissomos captam protenas sintetizadas no citossol e que contm um sinal especfico Os peroxissomos crescem pela incorporao de protenas sin-tetizadasnospolirribossomoslivresnocitossol,e que contm uma seqncia especial de trs aminocidos prximos extremi-dade carboxila da molcula protica. Essa seqncia reconheci-da por receptores da membrana, e a protena transportada para o interior dos peroxissomos. Assim, os peroxissomos crescem e, aps atingirem certo tamanho, dividem-se por fisso (Fig.1.6). O processo foi bem estudado tomando-se como modelo a catalase. Amolcula de catalase constituda por quatro P91ipeptdeos idnticos, cada um deles ligado a um grupo heme. A catai ase liberada pelos polirribossomos no citossol sob a forma de poli-peptdeos, sem o grupo heme, denominados apocatalase. As mo-lculas de apocatalase, que contm o sinal para os peroxissomos, so reconhecidas pela membrana dos peroxissomos e penetram nessa organela, onde seunem para formarostetrmeros, que, em seguida, recebem quatro grupos heme. As molculas receptoras, que ficam presas nas membranas dos peroxissomos, fazendo salincia na face citoplasmtica, tambm so sintetizadas nos polirribossomos livres e captadas - porm nointroduzidas - noperoxissomo, permanecendo presas na superfcie da membrana dessa organela. peroxissomo ,.o"'",, ""',,,, Ireceptor que auxilia ,, a penetrao das \'protenas com sinal lpara o peroxissomo ... crescimento do .../;'....... .. @@ duplicao do peroxissomo Fig.1.6 Osperoxissomos semultiplicam por um processo ainda pouco conhecido de diviso binria. O desenho mostra que as pro-tenas para essa organela so sintetizadas no citossol. Algumas ficam presas membrana do peroxissomo, porm determinadas protenas tm sinaispeptdicos (seqncias de aminocidos)que marcam suadestinaoparao interior dos peroxissomos. Essasmolculas proticas atravessam a membrana e voaumentar o tamanhoda organela que, finalmente, se divide em duas. Doenas humanas por defeitos nos peroxissomos A sndrome crebro-hepatorrenal, ou sndrome de Zel1weger, um distrbio hereditrio raro, onde aparecem diversos defeitos neurolgicos, hepticos e renais, que levam morte muito cedo, geralmentena infncia.Foiobservadoqueo fgadoeosrins desses pacientes apresentam peroxissomos vazios, constitudos somente pelas membranas, sem as enzimas normalmente locali-zadas no interior dessas organelas. Essas enzimas aparecem livres no citossol, onde no podem funcionar normalmente. Portanto, as clulas desses pacientes no perderam a capacidade de sintetizar as enzimas tpicas dos peroxissomos, mas sim a possibilidade de transferir para osperoxissomos as enzimas produzidas.O estu-do gentico dosportadores da sndrome de Zel1weger detectou mutaes em cerca de 11genes, todos codificadores de protenas queparticipam doprocessodeimportao deenzimaspelos peroxissomos. Esses genes j foram isolados e foi demonstrado que as protenas que eles codificam so receptores para enzimas dosperoxissomos,ouentodealgumoutro modo participam da maquinaria responsvel pela introduo das enzimas nos pe-roxissomos. Onmerodegeneseprotenasenvolvidomostra acomplexidade do detranslocao de enzimas para dentro dessasorganelas. Outrasdoenashereditriasdosperoxissomossodevidas falta de apenasuma enzima,ao contrrio doqueacontece na sndrome de Zel1weger. A adrenoleucodistrofia um exemplo de deficincia em apenas uma enzima dos peroxissomos. Trata-se de uma mutaonocromossomo X que,geralmente,se manifesta nos meninos antes da puberdade, quando aparecem sintomas de deficincia na secreo da glndula adrenal e disfunes neurol-gicas. Os defeitos resultam do acmulo nos tecidos de numerosas molculasde cidosgraxossaturadosde cadeiamuito longa, porque osperoxissomos dessesdoentesnooxidam oscidos graxos saturados de cadeia muito longa.Por se tratar de defeito em um nico gene,que j foiisolado, possvel que se chegue aumtratamentopor meiodastcnicasdeDNA recombinante (engenharia gentica). Citoesqueleto Muitas clulas tm forma irregular, existindo algumas, como osneurniosouclulasnervosas, com prolongamentosmuito longos. Alm disso,o ncleo, organelas, vesculas desecreo e outros componentes celulares tm localizao definida, quase sempre constante, conforme otipocelular.Essasobservaes levaram os pesquisadores a admitirem a existncia de um cito-esqueleto que desempenhariaapenasum papelmecnico,de suporte, mantendo a forma celular e a posio deseus compo-nentes. Estudos posteriores,alm de confirmarem a existncia docitoesqueleto,mostraram queseupapel funcionalmuito maisamplo.Ele estabelece,modifica emantm aformadas clulas. responsveltambm pelosmovimentoscelulares como contrao,formaode pseudpodos edeslocamentos intracelulares de organelas,cromos somos,vesculasegrnu-losdiversos.Osprincipaiselementosdocitoesqueleto soos microtbulos,filamentos de actina e filamentos intermedi-rios. Os microtbulos eosmicrofilamentosde actina,com a cooperaodasprotenas motoras (ver Cap.7),participam Introduo:UmaVistaPanormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas9 dosmovimentoscelularesedosdeslocamentosdepartculas dentro das clulas. Depsitos citoplasmticos o citoplasma pode conter, conforme o tipo celular estudado eseuestadofuncional,acmulos,geralmente temporrios,de substncias diversas,no envoltas por membrana. So freqentesosdepsitosdopolissacardeo glicognio, sobaformadegrnulosesfricoscom 30nm dedimetro, quepodem existir isoladamente ouagrupados(Fig.1.7).O glicognio,um polmeroda glicose,uma reservaenergti-ca paraasclulasanimais.Muitasclulas contm gotculas Iipdicas(Fig . .1.8)deconstituio qumica etamanhomuito variveis. Depsitos de pigmentos tambm no so raros. Um exemplo amelanina, encontrada noscromatforos enasclulasda epiderme (camada mais superficial da pele). Outro exemplo a Iipofuscina, pigmento pardo que se acumula em algumas clulas de vida longa, como neurnios e clulas musculares cardacas, medida que elas envelhecem. Os depsitos contendo pigmento so, em parte, responsveis pela cor dos seres vivos, com implicaes nos processos de mi-metismo,na atrao para acasalamento e na proteo contra as radiaes ultravioleta da luz do Sol. Fig.1.7 Micrografia eletrnica mostrando grnulos de glicognio, a maioria dos quais formaaglomerados(setas). Clula do fgado. Aumento:62.000X. Fig. 1.8 Eletromicrografia mostrando depsitos temporrios de li-pdios no citoplasma de clula absortiva do intestino delgado. Essas clulas apresentam muitos prolongamentos em sua superfcie livre, osmicrovilos ou microvilosidades. Notar mitocndrias (M) e lisossomos (1).Depois de absorvidos pelas clulas, os lipdios se acu-mulam temporariamente nas cisternas do retculo endoplasmtico liso, estando envoltos por membranas do retculo endoplasmtico liso (setas).Aumento: 10.000 x . (Cortesia de H. I. Friedman.) o ncleo contm os cromossomos e separado docitoplasma por membrana dupla,oenvoltrio nuclear Uma das principais caractersticas da clula eucarionte a pre-sena de um ncleo de fomia varivel, porm bem individualizado eseparado dorestante da clula por duasmembranas.Todavia, essa membrana dupla, chamada envoltrio nuclear, possui poros que regulam o intenso trnsito de macromolculas do ncleo para o citoplasma e deste para o ncleo. Todas as molculas de RNA docitoplasmasosintetizadasnoncleo,e todasasmolculas proticas do ncleo so sintetizadas no citoplasma. A membrana externa doenvoltrionuclear contm polirribossomos,fazendo parte do retculo endoplasmtico rugoso (Fig. 1.2). Cromatina Aobservao microscpica dospreparados fixadosmostra que o ncleo celular contm grnulos de tamanho varivel e for-ma irregular, que se coram intensamente por corantes bsicos. O material que constitui esses grnulos foi chamado de cromatina, numa poca em que nada seconhecia sobre asua constituio qumica.Hoje sesabe quea cromatina constituda por cido desoxirribonuclico(DNA)associadoa protenas. Asclulas 10Biologia Celular e Molecular eucariontes contm uma quantidade muito maior de DNA, que apresenta grande complexidade,estandoassociadoadiversas protenas como ashistonas. As protenas tm importante papel nas funese na organizao do DNA, tanto no ncleo interf-sico,isto , que no est em mitose, como na condensao dos cromossomos na diviso celular. Nuclolo Os nuclolos so corpsculos em geral esfricos, geralmente visveis nas clulas vivas, examinadas ao microscpio sem qual-quer colorao. Os nuclolos contm grande quantidade de cido ribonuclico (RNA) e de protenas bsicas, ao lado de pequena quantidade de DNA.Geralmente, osnuclolosso basfilos devidoaoRNA, que se cora por corantes bsicos. Contudo, os que apresentam ele-vado teor de protenas bsicas, que tm afinidade pelos corantes cidos,so acidfilos (o significado da basofilia e da acidofilia ser explicado no Cap.2). Caractersticas que distinguem as clulas eucariontes vegetais das animais Asclulas dosvegetaissuperiores (plantas)so eucariontes eassemelham-se,em sua estrutura bsica,sclulasanimais. Asprincipais diferenas sero citadas a seguir,e,para maiores detalhes, deve ser consultado o Cap.13. 1.Presena de paredes. Alm da membrana plasmtica, as clulasdas plantascontm uma ou mais paredes rgidas que lhes conferem forma constante e protegem o citoplas-ma principalmente contra agresses mecnicas e a ao de parasitas. 2.Presena de plastdios. Uma das principais caractersticas das clulas das plantas a presena dos plastdios, tambm chamados plastos,queso organelasmaioresdoqueas mitocndrias e, como elas delimitadas por duas unidades demembrana. Os plastdiosquenocontm pigmentos sochamados leucoplastos.Osquecontm pigmentos sooscromoplastos, dosquaisosmaisfreqentesso oscloroplastos, ricosem clorofila,principal pigmento fotos sinttico . 3.Vacolos citoplasmticos. As clulas das plantas contm, com freqncia,vacolos citoplasmticos muito maiores do que os que existem no citoplasma das clulas animais. Osvacolosdasclulasvegetaispodem ocupar amaior parte do volume celular, reduzindo-se o citoplasma funcio-nal a uma delgada faixa na periferia da clula. 4.Presena de amido. Ao contrrio das clulas eucariontes animais,que utilizam opolissacardeoglicognio como reserva energtica, nas clulas das plantas o polissacardeo de reserva o amido. 5.Presena de plasmodesmos. As clulas vegetais possuem tubos com 20-40 nm de dimetro ligando clulas vizinhas. Essas conexes so chamadas plasmodesmos e estabele-cem canais para o trnsito de molculas. As clulas animais no apresentam plasmodesmos; porm, muitas se comuni-cam por meio das junes comunicantes (ver Cap. 5), que somorfologicamente muito diferentes, masapresentam semelhanas funcionaiscom os plasmodesmos. Origem e evoluo das clulas Admite-se que o processo evolutivo que originou as primei-rasclulascomeou na Terra aaproximadamente 4bilhesde anos. Naquela poca, a atmosfera provavelmente continha vapor d' gua, amnia, metano, hidrognio, sulfeto de hidrognio e gs carbnico.O oxignio livre s apareceu muito depoi s, graas atividade fotossinttica das clulas autotrficas. H 4 bilhes de anos, a superfcie da Terra estaria coberta por grande quantidade de gua, disposta em grandes "oceanos" e "la-goas".Essa massa lquida, chamada de caldo primordial, era rica em molculas inorgnicasecontinha em soluo osgases que constituam a atmosfera daquela poca. Sob a ao docalor e da radiao ultravioleta, vindos do Sol, e de descargas eltricas, oriundas das tempestades que eram muito freqentes, as molculas dissolvidas no caldo primordial combinaram-se quimicamente para constiturem os primeiros compostos contendo carbono. Substn-cias relativamente complexas como protenas e cidos nuclicos, que, nas condies terrestresatuais, sse formam pela ao das clulas ou por sntese nos laboratrios qumicos, teriam aparecido espontaneamente,aoacaso.Esse tipodesntese,realizada sem a participao deseresvivos, denominada prebitica, e j foi demonstrado experimentalmente que ela possvel (Fig.1.9). O acmulo gradual dos compostos de carbono foi favorecido por trs circunstncias: (1) a enorme extenso da Terra, com grande varie-dade de nichos, onde provavelmente ocorreu a formao de mol-culas que foram mantidas prximas umas das outras e, certamente, diferentes das existentes em outros locais; (2) o longo tempo, cerca de 2 bilhes de anos, perodo em que ocorreu a sntese prebitica no caldo primordial; e (3) a ausncia de oxignio na atmosfera, j mencionada, e importante porque assim as molculas neoformadas no foramlogo destrudaspor oxidao. Na atmosfera atualda Terra,a sntese do tipo prebitico impossvel. provvel que no caldo primordial tenham surgido polmeros de aminocidos e de nucleotdeos, formando-se assim as primeiras molculas de protenas e de cidos nuclicos. Todavia,somente cidos nuclicos so capazes de autoduplicao, e a demonstrao experimental recente de que, em laboratrio, molculas de RNA simples so capazes de evoluir para molculas mais complexas, sem auxliode protenas enzimticas,fazsupor quea evoluo comeou com molculas de RNA.Como ser vistoadiante, no Cap.3,o RNA pode ter atividade enzimtica,propriedade que j se pensou ser exclusiva das protenas. Aparecidas as primeiras molculasde RNA com capacidade dese multiplicarem ede evoluir, estava iniciado o caminho para as primeiras clulas. Po-rm, era necessrio que o sistema autocataltico ficasse isolado, para que as molculas no se dispersassem no lquido prebitico. Provavelmente ao acaso, formaram-se molculas de fosfolipdios que, espontaneamente, constituram as primeiras bicamadas fos-folipdicas, e estas podem ter envolto c o ~ u n t o sde molculas de cidos ribonuclicos, nucleotdeos, protenas e outras molculas. Estava,assim, constituda a primeira clula, com sua membrana fosfolipdica. Os fosfolipdios so molculas alongadas, com uma cabea hidroflica e duas cadeias hidrofbicas. Quando esto dis-solvidas em gua,as molculas de fosfolipdiosse prendem por interao hidrofbica desuascadeiaseconstituem bicamadas espontaneamente, sem necessidade de energia (ver Cap.5). Os dados hoje disponveis permitem supor que,em seguida ao cido ribonuclico (RNA), deve ter surgido o cido desoxirri-bonuclico (DNA), formado pela polimerizao de nucleotdeos sobre um molde(template)de RNA,eosdoistiposdecidos ...-------------------------------------------------- ~-------------- --------Introduo:UmaVistaPanormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas11 Fig.1.9 Aparelho criado por Stanley L. Miller para demonstrar a sntese de molculasorgnicas, sem a participao de seres vivos (sntese prebitica), nas condies da atmosfera terrestre h cerca de 4 bilhes de anos.O aparelho continha vapor d'gua,proveniente do aquecimento do balo inferior. Pela torneira superior esquerda introduziam-se, na coluna, metano, amnia, hidrognio e gs carb-nico. Ao passar pelo balo superior direito, a mistura era submetida a centelhas eltricas.A mistura tornava-se lquida no condensador e era recolhida pela torneira inferior. Observou-se que esse lquido continha diversas molculas de compostos de carbono (orgnicas), inclusive aminocidos. nuclicos passaram a determinar ostipos de protenasaserem sintetizadas.Considerandoaenormevariedadedeprotenas celulares,fonnadaspor 20monmerosdiferentes(os20ami-nocidos),pouco provvel que todasasprotenasse tenham fonnado por acaso. A sntese das protenas deve ter sido dirigida peloscidosnuclicos,com eliminao dasprotenas inteis, pelo prprio processo evolutivo. razovel supor que a primeira clula que surgiu era estrutu-ralmente simples, certamente uma procarionte heterotrfica,e, tambm, que essa clula foi precedida por agregadosde RNA, DNA e protenas, envoltos por bicamada de fosfolipdios. Esses agregados continuaram o processo evolutivo iniciado pelas mo-lculas de RNA, e deram origem s primeiras clulas, que devem ter sido procariontes estruturalmente simples. Como essas primeiras clulas procariontes eram heterotrficas e,portanto, incapazes de sintetizar compostos ricos em energia (alimentos),o processo evolutivo teria sido interrompido pelo esgotamento dos compostos de carbono fonnados pelo processo prebitico, nos nichos onde surgiram as clulas primordiais. Es-sas primeiras clulas, alm de procariontes e heterotrficas, eram tambm anaerbias, pois no existia oxignio na atmosfera. Teria sido difcil sustentar o processo evolutivo das clulas primitivas, se elastivessem pennanecido dependentes, para sua nutrio, dasmolculasenergticas fonnadaspor sntese prebitica no caldo primordial. A manuteno da vida na Terra dependeu, ento, do aparecimen-to das primeiras clulas autotrficas, ou seja, capazes de sintetizar molculascomplexasa partir desubstncias muito simples eda energia solar. Admite-se que tenha surgido, em clulas procarion-tes,um sistema capaz deutilizar a energia doSol e armazen-la em ligaes qumicas, sintetizando assim alimentos eliberando oxignio. Esse novo tipo celular seria provavelmente muito seme-lhante s "algas azuis" ou cianofceas, que so bactrias ainda hoje existentes. Iniciou-se, assim, a fotossntese, que ocorreu graas ao aparecimento,nasclulas,de certos pigmentos,como a clorofila (pigmento de cor verde), que capta as radiaes azul e vennelha da luz do Sol, utilizando sua energia para ativar processos sintticos. O oxignio liberado pela fotossntese realizada pelas bactrias autotrficas foi-se acumulando na atmosfera. Isso veio a produzir grandes alteraes na atmosfera, pois as molculas do gs oxignio (02) se difundiram para as alturas mais elevadas da atmosfera, onde se romperam sob ao da radiao ultravioleta, originando tomos de oxignio, muitos dos quais se recombinaram para formar oznio (03)' que tem grande capacidade de absorver o ultravioleta. Desse modo, fonnou-se, pouco a pouco, uma camada de oznio que protege a superfcie da Terra contra a radiao ultravioleta,mas que transparente aos comprimentos de onda visveis. Oincioda fotossnteseeasmodificaesda atmosfera fo-ram de grande importncia para aevoluo dasclulas edas fonnasdevida hoje existentes na Terra.Graas fotossntese, surgiu o oxignio na atmosfera, e isso permitiu o aparecimento declulasaerbias,ao mesmo tempo que criou uma cobertura protetora de oznionascamadassuperioresda atmosfera.As bactriasanaerbiasficaramrestritasa nichosespeciais,onde no existe oxignio. Supe-se que o passo seguinte no processo evolutivo, depois dasclulas procariontes autotrficas,foioaparecimento das clulas eucariontes. Tudo indica que sclulas eucariontes, ca-racterizadas por seu elaborado sistema de membranas, se tenham originado a partir de procariontes, por invaginaes da membrana plasmtica, que foipuxada por protenas contrteis previamen-teaparecidasnocitoplasma(ver adiante,neste captulo).Essa hiptese apoiada pela observao de que asmembranas intra-celulares mantm,aproximadamente,amesma assimetria que existe na membrana plasmtica. A face das membranas internas que est em contato com o citossol (matriz citoplasmtica) asse-melha-se sua equivalente na membrana plasmtica, e o mesmo acontece com a face voltada para o interior dos compartimentos intracelulares, que tem semelhana com a face externa da mem-brana plasmtica (Fig.1.10). A interiorizao da membrana foi fundamental para a evoluo das clulas eucariontes, pois fonnou diversoscompartimentos intracelulares, como o retculo endo-plasmtico, endossomos, lisossomos e aparelho de Golgi, que so microrregies, cada uma com sua composio enzimtica tpica e atividades funcionaisespecficas. Esta separao molecular e funcional aumenta muito a eficincia dos processos celulares. H evidnciassugestivasde queasorganelas envolvidasnas transfonnaes energticas, cloroplastos e mitocndrias, se origi-naram de bactrias que foram fagocitadas, escaparam dos mecanis-12Biologia Celular e Molecular clula eucarionte ' I U ~ ~ " ~ retculo endoplasmtico .' __...:....- DNA polirribossomo ncleo mesossomo Fig.1.10 Desenho mostrando como, provavelmente, apareceram os compartimentos intracelulares, por invaginaes da membrana plasmtica. Essa hiptese apoiada pela observao de que asmembranas intracelulares tm constituio molecular muito semelhante da membrana plasmtica. mos de digesto intracelular e se estabeleceram como simbiontes (endossimbiontes) nas clulas eucariontes hospedeiras, criando um relacionamento mutuamente benfico e que se tomou irreversvel com o passar dos anos (Fig.1.11), devido a mutaes ocorridas no endossimbionte (chama-se endossimbionte a um simbionte intra-celular). Asprincipais evidncias a favor dessa hiptese so: mitocndrias e cloroplastos possuem um genoma de DNA circular, como o das bactrias; essas organelas tm duas membranas,sendo a membrana interna semelhante,em sua composio,smembranas bacterianas,enquanto amembrana externa,queseria a parede do vacolo fagocitrio,assemelha-se membrana das clulas eucariontes hospedeiras. Alm disso,simbiose entre bactriaseclulas eucariontes continuaacontecendo,sendoinmerososcasosatualmente existentes. Aolongoda evoluo, tantoasmitocndriascomo osclo-roplastos foramperdendoseugenoma para oncleoda clula hospedeira, tomando-se dependentes do DNA dos cromos somos dasclulas hospedeiras. Amaior parte das protenas dasmito-cndrias edoscloroplastoscodificada por RNAmensageiro proveniente do ncleo celular, sintetizadas nos polirribossomos da matriz citoplsmtica e, depois, transferidas para dentro das mitocndrias e cloroplastos. Como teriam surgido as clulas eucariontes? o aparecimentodasclulaseucariontes,duranteolento processoevolutivo,um aspectodedifcil elucidao,princi-palmente porque no existem hoje clulas intermedirias entre procarionteseeucariontes,o que facilitaria aelucidao dessa modificao evolutiva. Parece claroque,embora asmitocndriaseoscloroplastos sejam derivados de clulas procariontes, difcil imaginar a for-mao de uma clula eucarionte pela simples unio entre duas clulas procariontes tpicas. Uma delas deve ter sofrido modifica-es evolutivas que no foram conservadas nas clulas procarion-tes atuais. possvel que as clulas eucariontes tenham evoludo gradualmente, na seqncia exposta a seguir (Fig.1.12). Uma clula procarionte heterotrfica eanaerbia, j com o sistema DNA--7RNA--7Protena funcionando,teria perdido a parede celular e,aos poucos, aumentado de tamanho e formado invaginaes na membrana plasmtica. Admite-seque,nessas reentrncias, acumularam-se enzimas digestivas que permitiram uma melhor digesto das partculas de alimentos. Ento, algumas invaginaes se desprenderam da membrana, formandovescu-lasmembranosas quederam origem aosistema lisossmico,s vesculas precursoras do retculo endoplasmtico, e levaram para a parte profunda da clula o DNA que estava preso membrana plasmtica.Com o aparecimento de oxignio na atmosfera,de-vidosbactrias fotos sintticas,devem ter surgidoosperoxis-Introduo:UmaVistaPanormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas13 Bactrias primiti vasanaerbias, commembrana e cpsula c:s ........... .. >, \ ) Bactria aerbia (oxidao fosforilativa) Mitocndria com membrana dupla: a interna de origembacteriana, e -----4:- a externa, de origem celular. Amembrana bacteriana passou a formar dobras: as cristas mitocondriais Fig.1.11 Desenho esquemtico mostrando a teoria da origembacteriana das mitocndrias, por endossimbiose. Clulaseucariontes anaerbias, primitivas, teriam fagocitadobactrias aerbias. Estas, de algum modo, escaparam digestointracelular eestabeleceram inter-relaes mutuamente teis com as clulas hospedeiras, que assim se tornaram aerbias. Ao mesmo tempo, as bactrias, entre outras vantagens, receberam proteo e alimentao em sua nova localizao no citoplasma da clula hospedeira. somos, defendendo as clulas contra a ao deletria de radicais livres contendo oxignio. Houve um aumento de DNA, paralelo crescente complexidade celular,eesse DNA,constitudode longas fitas,foi concentrado em cromossomos, que foram segre-gadosdentrodoncleo delimitadopelo envoltrionuclear que se formoua partir domaterial membranoso vindo da superfcie celular.Houve tambm um desenvolvimentodo citoesqueleto, com oaparecimentodemicrotbuloseaumentona quantidade de rnicrofilamentos. medida que a concentrao de oxignio foi lentamente aumentando na atmosfera, as clulas que incorporaram procariontes aerbios preorninaram por seleo natural, por duas razes:a respirao aerbia muito mais eficiente e, alm disso, gasta oxignio,diminuindoa formaointracelular de radicais livres(radicais de oxignio). Estes radicais oxidantes danificam muitas macromolculas, podendo prejudicar ofuncionamento das clulas. Aendossimbiose (simbiose intracelular)deproca-riontes aerbios deu origem s rnitocndrias, organelas com duas membranas,sendoa interna da bactria precursora ea externa da clula eucarionte que estava em formao. Provavelmente, os cloroplastosse originaram demaneira semelhante, tambm por endossimbiose, porm de bactrias fotossintticas. Ao longo da evoluo, houve transferncia da parte do genoma dos cloroplas-tos e rnitocndrias, para os ncleos celulares. Mas os cloroplastos transferiram menos DNA, em comparao com as rnitocndrias. possvel que a endossimbiose das mitocndrias tenha ocorrido antes da endossimbiose que originou os cloroplastos. Padres celulares e os grandes grupos de seres vivos o sistema mais antigo de classificao, criado por Lineu, divi-dia os seres vivos em apenas dois reinos - o animal e o vegetal. No primeiro estavam includos os hetertrofos, que se alimentam por ingesto, exceto os parasitas, que se nutrem por osmose. No reino vegetal estavam includos os organismos fotossintetizantes, englobando as plantas, bactrias, mixomicetos e fungos. Em virtudedosinconvenientesbviosda divisodosseres vivos em dois reinos, foram criadas outras divises, mais elabora-14Biologia Celular e Molecular DNAparede mesossomoDNA retculo endoplasmtico rugoso (RER)(:..... - bactria sem parede bactria heterotrflca anaerbia pseudpodo com filamentos de actina peroxissomos ncleo cloroplasto-t--... (fotossntese) fagocitose de bactriafagocitose de bactria clula aerbla fotossinttica mitocndria microtbulo grnulo de secreo Fig.1.12 Desenho, baseado principalmente nos trabalhos de C. De Duve, mostrando a maneira como, provavelmente, se constituram as primeiras clulas eucariontes, no longo processo evolutivo que precedeu o aparecimento dos seres pluricelulares. Para explicaes, ver no texto osubttulo Como teriam surgido as clulas eucariontes? col nia de al gasunicelulares /-Introduo:UmaVistaPanormica sobre a Estrutura,Funes e Evoluo das Clulas15 ANIMALlAFUNGI MONERAcocos (j), estreptococos diplococos
